Круговорот углерода складывается из двух взаимосвязанных процессов:
1) потребления углекислоты атмосферного воздуха зелеными растениями и многими аутотрофными микробами;
2) возвращения, пополнения запасов углекислоты в атмосфере (схема 1).
Потребление СО2 атмосферного воздуха совершается зелеными растениями и фотосинтезирующими микроорганизмами. При фотосинтезе образуются различные органические соединения. Основная масса фиксированного углерода отлагается в растениях в форме различных Сахаров — полимеров (целлюлоза, крахмал, пектин) или мономеров (глюкоза, фруктоза и др.). Образовавшиеся органические соединения используются животными и человеком для питания. После гибели растений и животных органические вещества переходят в почву. Возвращение углекислоты в атмосферу происходит в результате процессов, в которых значительную роль играют микроорганизмы почвы и воды. Большое количество углекислоты поступает обратно в атмосферу при минерализации органических остатков растений и животных почвенными бактериями и грибами. В процессе минерализации микробы почвы и воды не только переводят углерод органических соединений в СО2, но и возвращают в круговорот остальные биоэлементы (азот, фосфор, сера). Главными субстратами процессов минерализации в природе являются сахара в форме полимеров. Использование глюкозы в качестве основного энергетического материала при процессах биологического окисления (брожение и дыхание) приводит к высвобождению углекислоты и пополнению ее запасов в атмосфере. Большая часть углекислоты поступает в атмосферу также при сжигании нефти, каменного угля и метана.
Дополнительный цикл круговорота углерода обусловлен анаэробными почвенными микроорганизмами. Одни из них (метанобактерии, метанокок- ки и некоторые клостридии) в условиях влажных почв восстанавливают СО2 в метан (СН4). Другие, наоборот, окисляют метан в углекислоту (метаномонас, псевдомонас). Одним из этапов круговорота углерода в природе являются процессы брожения. Они происходят при участии микроорганизмов. Продукты, образующиеся в результате этих процессов, имеют огромное значение в народном хозяйстве.
Спиртовое брожение характеризуется распадом углеводов с образованием этилового спирта и углекислого газа: С6Н120Н— 2С2Н50Н + 2С02. ЭТОТ процесс осуществляется при участии дрожжей из рода Saccharomyces. Спиртовое брожение известно очень давно. Его используют при изготовлении спиртных напитков (вино, пиво) из винограда и зерна. Процесс спиртового брожения может происходить в анаэробных и аэробных условиях. Спиртовое брожение вызывают также дрожжи из рода Torula и некоторые плесени, например Mucor.
Уксуснокислое брожение происходит при попадании в вино или пиво уксуснокислых бактерий. Они окисляют этиловый спирт в аэробных условиях до уксусной кислоты: С2Н50Н + 02—СН3СООН + Н20. Уксуснокислые бактерии могут образовывать до 10—14% уксусной кислоты и приводить к порче вина и пива.
Молочнокислое брожение вызывается бактериями семейства Lactobacteriaceae. При брожении бактерии выделяют ферменты, гидролизующие лактозу молока (молочный сахар) до моносахаридов (глюкоза). Глюкоза используется микроорганизмами в процессе биологического окисления, конечным продуктом которого является молочная кислота. Она губительно действует на другие микробы, находящиеся в кислом молоке, а также на гнилостные микробы кишечника.
Молочнокислые бактерии широко используют при изготовлении молочнокислых продуктов: Lact. bulgaricum — для приготовления простокваши, Lact. acidophilum — ацидофилина. Некоторые молочнокислые бактерии применяют для получения декстрана, полисахарида, который употребляют как кровезаменитель при потере крови, лечении шоковых состояний. Молочнокислое брожение могут вызвать также молочнокислые стрептококки, сливочный стрептококк, а также капустная и кишечная палочки.
Маслянокислое брожение осуществляется строгими анаэробами из рода Bacillus и Clostridium. Конечным продуктом брожения является масляная кислота, образование которой вызывает порчу овощей, молока, сыров, консервов. Более сложным типом маслянокислого брожения является расщепление пектиновых веществ (пектин — студень), межклеточного вещества растительной ткани. В нем участвуют как анаэробные бактерии, так и аэробные. В результате брожения пектина волокна растений легко отделяются друг от друга и используются для приготовления пряжи.
Анаэробное разложение клетчатки (целлюлозы) имеет очень большое значение в круговороте углерода в природе, так как благодаря ему клетчатка, являющаяся составным элементом оболочек растительных клеток, разрушается. В результате водородного брожения образуются масляная и уксусная кислоты, углекислота и водород, а при втором типе брожения (метановый) вместо водорода — метан. Анаэробное разложение клетчатки происходит в глубине почвы. В аэробных условиях клетчатка разрушается различными плесенями, актиномицетами и бактериями.
