Почки представляют плотный орган бобовидной формы. Средняя часть медиальной (вогнутой) поверхности почки носит название ворот почки (hilus). Отсюда начинается мочеточник и здесь же вступают в почку сосуды (рис. 420).
Почка снаружи покрыта легко отделяющейся фиброзной капсулой, состоящей из плотной коллагеновой ткани (с эластическими волокнами), в глубоких частях которой имеются и гладкие мышечные клетки.
На разрезе, перпендикулярном к поверхности и проходящем через ворота (рис. 420), почка имеет очень характерный вид. Здесь прежде всего выступают почечные пирамиды, отличающиеся более светлой окраской и состоящие из радиально расположенных трубок. Широким основанием пирамиды обращены к поверхности почки, а вершины их образуют в почечных чашечках сосочки. Таких сосочков в почке у человека бывает около 12, хотя количество их может сильно варьировать (от 7 до 20).
Некоторые пирамиды имеют более сложное строение и как бы слиты из двух и более простых пирамид.
Вещество пирамид носит название мозгового вещества почки и стоит из прямых канальцев, сходящихся к вершине сосочка.
От последнего в виде лучей в корковое вещество отходят пучки прямых канальцев, отстоящих друг от друга приблизительно на одинаковом расстоянии. Эти пучки получили название мозговых лучей (рис. 421).
Корковое вещество почки имеет темную окраску и образовано извитыми канальцами (рис. 421).
Корковое вещество занимает поверхностную часть почки и на разрезах кажется разделенным мозговыми лучами на отдельные колонки, неправильно называемые почечными дольками. В промежутках между основаниями пирамид корковое вещество вдается на значительную глубину в виде так называемых колонок, которыми пирамиды отделяются друг от друга (рис. 420). Таким образом, каждая пирамида с прилежащим участком коркового вещества представляет некоторое самостоятельное образование, которое может быть названо почечной долей.
В почках взрослого человека при рассматривании снаружи никакого деления на доли не обнаруживается. Но у зародышей и даже у новорожденных, а также у многих животных почки и снаружи имеют ясно выраженное дольчатое строение, причем каждая доля соответствует отдельной пирамиде.
В грубых анатомических деталях вещество почечной паренхимы состоит из эпителиальных трубочек, или канальцев, имеющих двоякое происхождение и отличающихся также в функциональном отношении.
Одни из них, лежащие, главным образом, в корковом веществе, имеют преимущественно извитой ход и являются собственно нефридиальными трубочками. Они могут быть названы мочевыми канальцами в собственном смысле этого слова, так как в них именно и происходит выделение мочи. Другие канальцы, составляющие главную массу мозгового вещества и мозговых лучей, наоборот, идут прямо, не извиваются и служат для мочевых канальцев лишь выводящими путями. Они развиваются из выпячиваний эпителия почечных лоханок самостоятельно, и с мочевыми канальцами, отдельно возникающими в нефрогенной ткани, вступают в связь лишь вторичным путем.
Большая часть канальцев мозгового вещества представляет так называемые собирательные трубки. Сливаясь вместе они образуют в сосочке несколько сосочковых каналов (до 20) открывающихся в почечную чашку на вершине сосочка. Таким образом, все вещества почки состоит из отдельных мочевых; канальцев, .связанных в более сложные комплексы разветвленными системами собирательных трубок.
Каждый мочевой каналец имеет очень сложное строение и состоит из ряда отделов, отличающихся своей структурой (рис. 422). Начальной частью мочевого канальца служит капсула Шумлянского, заключающая сосудистый клубочек. Все эти образование в целом носят название почечного тельца. Капсула Шумлянского продолжается в так называемый главный отдел мочевого канальца, который состоит из двух частей извитой и прямой. Извитая часть начинается от капсулы Шумлянского co стороны, обращенной почечной лоханке, затем поворачивает кверху, образуя несколько извилин, после чего, продолжая извиваться, направляется обратно к почечному тельцу. Несколько глубже извитой каналец выпрямляется и переходит в прямую часть главного отдела, направляющуюся к мозговому веществу. Прямой отрезок переходит в петлю, состоящую из двух колен: тонкого нисходящего и толстого восходящего. Большинство петель значительной своей частью располагается в мозговом веществе и у различных канальцев имеет неодинаковую длину (рис. 421). Переход из тонкого колена в толстое совершается не всегда на самом перегибе петли. В коротких петлях он происходит обычно уже в нисходящем колене, а в длинных — в восходящем. Восходящая часть петли снова приближается к почечном тельцу, где переходит в извитой вставочный отдел, который, переплетаясь с извитой частью главного отдела, переходит в несколько извитой связующий отдел, а последний вливается в прямую собирательную трубку мозгового луча. В каждую такую трубку впадает по несколько мочевых канальцев.
Таким образом, все части мочевого канальца, или нефрона, за исключением лишь петли, группируются около почечного тельца (рис. 422). Все корковое вещество почки состоит из таких канальцев, располагающихся вокруг мозговых лучей, в которых проходят собирательные трубки, мозговом веществе почки находятся более толстые собирательные трубки; кроме того, туда же заходят прямые части главных отделов и петли. Капсула Шумлянского представляет образование, похожее на двустенный бокал, ножкой которого является начальная часть главного тела (рис. 423 и 424). Внутренняя стенка этого бокала плотно срастается сосудистым клубочком и в препаратах почти не обнаруживается. Она состоит одного слоя плоских клеток, которые становятся невольно более заметными только на перегибе в наружную стенку. Наружная стенка капсулы Шумлянского бывает всегда отчетливо заметна и состоит из одного слоя плоских эпителиальных клеток, которые постепенно с места перехода в главный отдел становятся более высокими — кубическими. Наружная стенка капсулы без резкой границы продолжается в стенку главного отдела.
Главные отделы представляют наиболее характерную часть мочевых канальцев и являются важнейшей в функциональном отношении частью почки. При введении в кровь некоторых красящих веществ (например, индиго-кармина) они выделяются в главных отделах. Главные отделы имеют диаметр около 60 µ и очень незначительный просвет; выстилающий их эпителий имеет значительную толщину и извилистые границы клеток, обнаружить которые можно только при обработке серебром.
Клетки эпителия главных отделов (рис. 425) отличаются мутной цитоплазмой с буроватым оттенком на свежих препаратах. Светлое ядро в этих клетках лежит приблизительно посредине. Буроватый оттенок цитоплазмы, особенно в зоне, обращенной к просвету канальца, зависит различных включений (ураты, жир, пигмент и т. д.), которые здесь постоянно встречаются.
Наиболее характерными чертами строения клеток главного отдела являются так называемая щеточная каемка и исчерченность базального отдела цитоплазмы (рис. 425). Щеточная каемка хорошо заметна только ша безукоризненно фиксированных препаратах. Она состоит из нежных палочек, покрывающих свободную поверхность клеток. Базальная исчерченность обусловлена особым расположением хондриозом, зависящим, по всей вероятности, от особой структуры цитоплазмы. В этом отношении главные отделы мочевых канальцев напоминают «слюнные трубки выводных протоков слюнных желез. Обе особенности в строении клеток главных отделов (щеточные каемки и базальная исчерченность) выражены в извитой части главных отделов; по мере удаления от клубочков эти структур становятся менее заметными; слабее всего они выражены в прямых частях (рис. 426).
Нисходящие тонкие участки петель (рис. 427) имеют диаметр около 13 µ и очень широкий просвет. Они выстланы плоскими полигональными клетками со светлой цитоплазмой. Иногда эти клетки имеют настолько незначительную толщину, что ядра их вдаются в просвет. Толстые отделы петель построены на всем протяжении неодинаково.
Непосредственно к тонким отделам примыкают так называемые мутные участки толстых отделов петель, имеющие диаметр около 30 µ и узкий просвет (рис. 427). Выстилающий их эпителий отличается мутной зернистой цитоплазмой и напоминает эпителий главных отделов; он несколько ниже, клетки его более правильно очерчены, обнаруживают менее выраженную базальную исчерченность и лишены щеточной каемки. Мутные участки петель располагаются преимущественно во внутреннем слое наружной зоны мозгового вещества и на границе наружного слоя переходят в светлые участки толстых восходящих отделов. Последние имеют несколько больший диаметр (30 µ) и выстланы эпителием с более прозрачной и менее зернистой цитоплазмой.
Вставочные отделы (рис. 425) имеют менее правильные очертания, чем все остальные части мочевых канальцев; они образуют небольшие выпячивания, сужения и т. п. Их диаметр не везде одинаков и колеблется от 20 до 50 µ. Выстилающий их эпителий сходен с эпителием светлой части восходящих отделов; кроме того, в цитоплазме этого эпителия часто содержатся многочисленные кристаллики, хорошо заметные на неокрашенных препаратах. От извитых канальцев главных отделов вставочные отделы на окрашенных препаратах отличаются более бледной окраской.
Связующие отделы (рис. 425) собирательных трубок выстланы кубическим эпителием, полигональные клетки которого имеют светлую цитоплазму. В прямых собирательных трубках (рис. 427 и 428) мозговых лучей и пирамид по мере увеличения калибра увеличивается и высота эпителиальной выстилки. В эпителии собирательных трубок хорошо выражены замыкающие пластинки. В более тонких трубках эпителий низкий призматический (рис. 429); в более толстых он постепенно переходит в высокий призматический которым выстланы и сосочковые протоки.
Эпителий сосочковых протоков продолжается в двурядный эпителий почечных чашек, а последний — в переходный эпителий почечной лоханки и мочеточника.
Из приведенного описания видно, что эпителиальные выстилки различных отделов мочевых канальцев переходят друг в друга постепенно, без резких границ. Это следует отметить, главным образом, в отношении перехода вставочного отдела через посредство связующего отдела в собирательную трубку.
Вследствие постепенности переходов и большого сходства в строении некоторых отделов мочевых канальцев изучать отдельные части их очень трудно. На хорошо фиксированных препаратах, ориентируясь на положение и форму канальцев, а также на строение клеток эпителия, удается все же различать наиболее сходные по строению главные отделы, восходящие части петли и вставочные отделы. Что касается связующих отделов, то выделить их из общей массы извитых трубок — вставочных участков — значительно труднее.
Эпителий мочевых канальцев располагается на бесструктурной базальной мембране, особенно хорошо выраженной в капсуле Шумлянского, в главных отделах и на тонких участках петель. Слабо выражена базальная мембрана в собирательных трубках.
Почки являются органом, состоящим почти исключительно из эпителия. Соединительная ткань в них обнаруживается только в.виде тончайших прослоек, сопровождающих кровеносные сосуды. Она носит характер адвентициальной сосудистой ткани и содержит относительно большое количество мало диференцированных элементов, имеющих сходство с ретикулярными клетками, дающими начало решетчатым волокнам. Эластические волокна в почке встречаются в ничтожном количестве. На поверхности почки соединительная ткань сгущается в тонкую, содержащую гладкие мышечные клетки, плотную фиброзную tunica albuginea, к которой примыкает описанная выше фиброзная капсула.
Кровеносные сосуды в почках человека имеют характерное расположение. Почечная артерия, войдя в почку, распадается на несколько крупных стволов, проникающих между сосочками пирамид в паренхиму почки в виде так называемых терминальных артерий (аа. terminales) (рис. 430), достигающих границы коркового и мозгового вещества. Здесь эти артерии разветвляются на несколько стволиков, идущих параллельно поверхности, приблизительно на границе коркового и мозгового вещества. Артериальные стволики носят название дуговых артерий (аа. агciformes).
От дуговых артерий в радиальном направлении в промежутках между мозговыми лучами в сторону поверхности почки ответвляются многочисленные веточки, называемые междольковыми артериями (аа. interlobulares). От этих артерий отходят короткие боковые веточки, направляющиеся к почечным тельцам и называемые приносящими артериями, или сосудами (vasa afferentia). Войдя в капсулу Шумлянского, приносящая артерийка распадается на несколько веточек (обычно на 4), сразу же рассыпающихся в капиллярную сеть, образующую сосудистый клубочек почечного тельца. Капилляры этого клубочка, уливаясь вместе, дают начало новой маленькой артерии, носящей название выносящего сосуда (vas efferens).
Таким образом, в сосудистом клубочке почек обнаруживается такая же «чудесная сеть» (rete mirabilis), как и в печени, но здесь капилляры расположены между двумя артериями. Эти капилляры отличаются той особенностью, что их эндотелий не обнаруживает клеточных границ и стенка их плотно срастается с весьма тонким внутренним листком капсулы Шумлянского. Приносящая артерия обладает большим калибром, чем выносящая. Кроме того, обе они имеют хорошо выраженную мышечную стенку. Благодаря этому в капиллярах почечного тельца существуют условия для повышенного давления, которое может быть значительно усилено при сокращении мышечной оболочки выносящего сосуда. Вместе с тем стенка капилляров, сросшаяся с тонкой стенкой капсулы Шумлянского, состоящей вдобавок из звездчатых клеток, представляет очень незначительное препятствие для прохождения жидкости. В результате в почечном тельце создаются условия, благоприятствующие фильтрации жидкости из крови в мочевой каналец, что здесь, по всей вероятности, и происходит. Короткие выносящие артерии, выйдя из почечного клубочка, распадаются уже на настоящие капилляры, оплетающие канальцы коркового вещества. Концевые части дольковых артерий, расположенные у самой поверхности почки, рассыпаются непосредственно в капиллярные сосуды, не образуя приносящих артерий.
От приносящих артерий могут отделяться веточки, как прямо переходящие в капиллярную сеть коркового вещества, так и дающие начало артериям мозгового вещества. Последние отходят обычно от начальных участков дольковых артерий или непосредственно от дуговых артерий в виде мелких артериальных стволиков, носящих название arteriolae rectae и дающих начало широкопетлистой, вытянутой в радиальном направлении, капиллярной сети мозгового вещества.
Из капилляров коркового вещества собираются вены. Начинаясь на самой поверхности почки так называемыми звездчатыми венами (ѵѵ. stellatae), они продолжаются в дольковые, дуговые вены и в разветвления почечной вены, соответствующие терминальным артериям; все эти вены идут вместе с соответственными артериями. Из капилляров мозгового вещества возникают venulae rectae, впадающие в дуговые вены.
Лимфатические сосуды в почках обнаруживаются как в капсуле, так и в паренхиме. В веществе почек имеется сеть лимфатических капилляров, из которой образуются более крупные сосуды, идущие параллельно дуговым сосудам к воротам почки.
Почки обильно снабжены нервами, состоящими как из мякотных, так и безмякотных волокон; в большом количестве они обнаруживаются в почечной капсуле, В воротах они образуют сплетение, в котором встречаются и ганглиозные клетки. Внутри почки, кроме сосудистых нервов, описаны также нервные окончания в эпителии самих мочевых канальцев.
Функциональное значение различных участков мочевых канальцев и сосудистого аппарата почек до последнего времени точно не выяснено. По секреционной теории мочеотделения, ранее разделявшейся большинством исследователей, мочевина выделяется из крови благодаря секреторной работе эпителия мочевых канальцев и, в частности, главных отделов. Жидкая часть мочи, главным образом вода, при этом фильтруется в мочевые канальцы из сосудистого аппарата почечного тельца. Проходя по мочевым канальцам главных отделов к собирательным трубкам, она вымывает выделяемую эпителием мочевину. Однако новейшие опыты с прижизненной окраской, с выделением красок, введенных в кровь, и ряд физиологических исследований дали основание к возрождению старой фильтрационной теории мочеотделения, которая в настоящее -время и признается большинством исследователей.
Согласно фильтрационной теории, из сосудистого клубочка почечного тельца в полость капсулы Шумлянского фильтруется водный раствор, содержащий не только соли и сахар, но и мочевину в той концентрации, в какой они содержатся в крови. Этот раствор проходит далее через главный отдел мочевого канальца, .где почечным эпителием всасываются вода, глюкозами соли (главным образом, NaCl), которые и выделяются базальными частями клеток обратно в кровь оплетающих капилляров. Вследствие этого раствор мочевины в жидкости, проходящей по канальцу в конце главных отделов, становится более концентрированным. Дальнейшая его концентрация происходит во вставочных отделах. При введении красок в кровь они быстро обнаруживаются в моче, причем в первое время эпителий главных отделов остается неокрашенным. Только спустя сравнительно продолжительный отрезок времени в цитоплазме клеток главных отделов начинается накопление красок; оно совершается в направлении от щеточной каемки к основанию клеток и протекает наиболее интенсивно в извитых частях. Все это указывает на резорбцию красок из просвета мочевого канальца, а также на то обстоятельство, что они выделяются в просвет канальца аппаратом почечного тельца.
Наличие уратов в цитоплазме почечного эпителия можно объяснить частичной резорбцией мочевины из жидкости, протекающей по канальцу.
Фильтрационная теория в новейшее время получила веское подтверждение в опытах Ричардса, который при помощи очень тонких пипеток исследовал мочу из разных отделов почечного канальца. Свои опыты Ричардс ставил, главным образом, на амфибиях, у которых почечные канальцы устроены проще, чем у млекопитающих (не имеют петель). Жидкость, выделяемая из клубочка в капсулу Шумлянского (гломерулярная жидкость), по своему составу и показателю кислотности (pH) точно соответствует плазме крови без белков, которые вследствие значительной величины своих молекул не проходят через стенку гломерулярного аппарата. Фильтрация гломерулярной жидкости связана с повышением давления в клубочке. В ближайших к капсуле частях мочевого канальца происходит обратное всасывание в кровь, главным образом, глюкозы, а в остальных частях — хлоридов и бикарбонатов. Вода всасывается на всем протяжении мочевого канальца, но преимущественно в дистальных отделах, где и получается моча со свойственной ей концентрацией мочевины и совершенно лишенная глюкозы, хлоридов и бикарбонатов. Здесь же происходит и изменение показателя pH в сторону усиления кислотности. Ричардс предполагает, что у млекопитающих механизм образования мочи такой же. Однако секреционная гипотеза не может считаться окончательно оставленной. Между прочим, в пользу последней говорит наличие у некоторых животных (например, у рыб Singhatus, Hippocampus и др.) почек без клубочков и почечных телец.
Значение аппарата петли остается в большой степени невыясненным. Можно предполагать, что он регулирует давление внутри мочевых канальцев. Во всяком случае всасывание воды происходит преимущественно не в тонких отделах петель, как считали раньше, а в главных и вставочных отделах; в петли моча поступает уже в значительно концентрированном виде.
Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее... |
|