Подтип голосеменные

Чрезвычайно интересную группу представляют открытые в начале текущего столетия так называемые семенные папоротники. Эти растения внешне вполне сходны с папоротниками, но на листьях их найдены настоящие семена с зародышами будущих растений. Дальнейшее изучение показало, что эти растения разноспоровые.

Макроспора, не отрываясь от материнского растения, развивалась в женский гаметофит, который был столь мал, что не выходил за пределы макроспоры. Тут же на материнском растении происходило оплодотворение и начиналось развитие нового растения — спорофита. Это развитие, однако, приостанавливалось; внутрь макроспорангия одновременно с развитием зародыша накоплялись питательные запасы; макроспорангий покрывался вновь возникающим образованием — покровом, превращающимся впоследствии в семенную кожуру. Так возникло семя. Таким образом, семенные папоротники являются не папоротниками, а первыми семенными растениями.

Макроспорангий получил в морфологии семенных название семя: почки — он является как бы почкой, из которой разовьется семя. Макроспора, в которой развивается женский гаметофит, а после оплодотворения и зародыш спорофита, получила название зародышевого мешка.

Гаметофит здесь настолько редуцирован, что потерял свое прежнее значение и стал частью спорофита, от которого он не отделяется.

Это изменение сыграло большую роль в дальнейшем развитии высших растений, так как устранило зависимость полового размножения от водной среды и обеспечило наилучшие условия развития молодому спорофиту— зародышу семени.

Эволюция растительного мира и дальше идет в том же направлении — все большей редукции гаметофита и все большей эмансипации растения в целом от водной среды, первичной среды обитания.

Среди современных голосеменных можно легко проследить постепенный переход к высшим покрытосеменным растениям.

Ряд постепенно усложняющихся современных форм, по-видимому, отражает возникновение сходных форм в историческом прошлом.

Современные саговники и хвойные представляют собой такой ряд развития.

Саговники (Cycadales) в настоящее время произрастают в тропиках и субтропиках. Впервые они появились в пермском периоде палеозойской эры и были в мезозойскую эру гораздо более распространены, чем теперь. Тогда они являлись наиболее распространенной группой деревьев. Общий вид их большей частью напоминает древовидные папоротники с высокими стволами, покрытыми следами опавших листьев, с кроной крупных перистых листьев на верхушке (рис. 1).

Саговники (из Кернера)

Листья, несущие спорангии, отличаются от вегетативных, хлорофиллоносных листьев и по форме, и по размерам, и по цвету.

Спорофиллы (спороносные листья) также различаются между собой макроспорофиллы одного из представителей (рис. 2) — небольшие  желтоватые, неправильно перистые листочки. Перистая форма подтверждает их связь с хлорофиллоносными листьями. Еще более изменены микро споролистики — они имеют вид удлиненных чешуек и несут на нижней стороне группы (сорусы) микроспорангиев. Таким образом, у саговников ясно выражено превращение, метаморфоз, вегетативных листьев в спороносные.

Макроспоролистик саговника Cycas revoluta

Спорофиллы большей частью собраны группами, образуя так называемые шишки.

У основания макроспорофиллов цикас сидят оранжевые макроспорангии, вокруг которых развиваются покровы, обрастающие со всех сторон спорангий. (Впервые образование защитных покровов вокруг макроспорангия мы встречаем в эволюции наземной растительности у семенных папоротников.) Семяпочка саговников характеризуется следующими чертами: покров оставляет на верхушке канал — семявход.

Внутри макроспорангия (семяпочки) развивается только одна макроспора. Она характеризуется, как и у всех до сих пор рассмотренных растений, половинным числом хромосом. Эта макроспора прорастает внутри спорангия в небольшой женский гаметофит, не выходящий за пределы макроспоры. На стороне, обращенной к семявходу, под отверстием последнего развивается два или несколько архегониев. Между архегониями и нижним отверстием канала (семявхода) имеется небольшая полость — камера, наполненная жидкостью (рис. 3, а).

Верхушка семяпочки саговника Dioon edule с двумя архегониями

Итак, в строении макроспорангия саговников, представителей современных голосеменных, по сравнению с макроспорангиями папороткикообразных, имеются следующие новообразования:

1) защитные покровы,

2) канал — семявход,

3) находящаяся под ним полость — камера.

По-видимому, эти особенности, характерные для всех голосеменньіх растений, уже имелись и у ископаемы разноспоровых семенных папоротников.

В микроспорангиях развивается (с редукцией хромосом) большое количество микроспор, прорастающих также внутри спорангия. Мужской гаметофит здесь еще больше редуцирован. Когда микроспора «созрела», микроспорангий лопается, микроспоры подхватываются ветром и разносятся по воздуху.

У семенных растений совокупность микроспор называется пыльцой, отдельная микроспора — пыльцевым зерном, или пылинкой, микроспорангий-пыльником. Попадая в капельку клейкой жидкости на покров макроспорангия, пылинка при высыхании жидкости втягивается в семявход и прорастает в разветвленную пыльцевую трубку, проникающую через семявход в Камеру; отсюда второе название семявхода — пыльцевход; лежащая под ним камера называется пыльцевой камерой. Тут происходят следующие предшествующие оплодотворению изменения в пыльцевой трубочке: одна из клеток мужского гаметофита делится на два сперматозоида, снабженных множеством жгутиков (рис. 3, б). К моменту созревания сперматозоидов пыльцевая трубочка лопается, и они выплывают в пыльцевую камеру. Архегонии расположены на дне камеры и открываются в нее; сперматозоид проникает в архегоний и здесь происходит оплодотворение, слияние двух половых клеток — яйцеклетки и сперматозоида.

Тотчас же после оплодотворения, без перехода в покоящееся состояние, тут же внутри макроспоры начинается развитие зародыша нового спорового поколения. Развиваются зародышевые корешок и почечка (стебелёк с листочками); в клетках женского гаметофита откладывается sariat'питательных веществ, семя покрывается плотной кожурой, отрывается от материнского растения. Только теперь наступает состояние видимого покоя, во время которого зародыш нового поколения может переживать неблагоприятные перемены окружающей среды.

При наступлении благоприятных условий развитие зародыша возобновляется — семя прорастает, питаясь первое время запасами, отложенными в семени материнским организмом.

Близко к саговникам стоит гингко — единственный уцелевший представитель когда-то распространенного семейства (рис. 4).

Ginkgo Biloba

У хвойных мы видим дальнейший этап развития — дальнейшее упрощение гаметофита и полное его высвобождение из водной среды (рис. 5,6).

Гаметофит хвойных

В основном эти изменения сводятся к следующему: пыльцевая камера в макроспорангии исчезает, что стоит в связи с преобразованием в мужском гаметофите: сперматозоиды теряют жгутики — органоиды движения в жидкой среде; пыльцевая трубочка достигает большей длины, она растет по ткани, дорастает до архегониев и, лопаясь, освобождает мужскую гамету, лишенную жгутиков и получившую название «спермий». Таким образом, пыльцевая трубка здесь играет роль проводника мужских гамет, утративших жгутики. Однако архегонии имеются у всех голосеменных, что дало основание выдающемуся русскому ботанику И. Н. Горожанкину еще в 1876 г. объединить голосеменные с папоротникообразными и мохообразными в группу архегониальных растений, противопоставляемую пестичным, лишенным архегониев и приобретшим в ходе эволюции новую защиту созревающего семени — пестик. Это объединение голосеменных со мхами и папоротникообразными имеет большое значение, оно указывает на отсутствие предполагавшейся раньше непроходимой пропасти между споровыми и семенными растениями. Установление единства растений, связанных общими чертами развития — чередованием поколений, — подготовило, как указывает К- А. Тимирязев, принятие теории Дарвина. Это обобщение было сделано впервые в 1834 г. русским ученым П. Ф. Горяниновым, построившим первую филогенетическую систему растительного мира.

Горянинов впервые ставит в своей системе голосеменные между папоротникообразными и покрытосеменными. Он указывает на гомологию пыльников и микроспорангиев, семяпочек и макроспорангиев.

Значительно позже, в 1851 г., тщательные исследования развития мохообразных, папоротникообразных и семенных растений, сделанные Гофмейстером, подтвердили положения Горянинова.

Работы В. И. Беляева, ученика Горожанкина, по сравнительному изучению мужского гаметофита разноспоровых папоротникообразных и голосеменных также сыграли большую роль в установлении филогенетических связей между этими группами.

Предки современных хвойных появились еще раньше саговников. Огромные кордаиты каменноугольного периода представляют собой одну из вымерших ветвей этой группы растений. Хвойные характеризуются мелкими игловидными (хвоя) или чешуйчатыми листьями, а также шишками, в одних из которых густо сидят измененные в виде чешуек макроспорофиллы, а в других шишках — микроспорофиллы. Из анатомических особенностей следует упомянуть о наличии камбия и, следовательно, вторичного утолщения стебля такого же типа, какой был описан у двудольных покрытосеменных.

К современным хвойным принадлежат многие растения, заходящие далеко на север, как-то: сосна, ель, можжевельник, лиственница (одно из немногих хвойных, сбрасывающих на зиму хвою), а также такие обитатели теплых стран, как кипарис, туя и др. (рис. 7).

Разные хвойные
 


Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний

Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины.

Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован...


Практические занятия вирусы

Занятие 1-е. Методы вирусологических исследований.

Вопросы для обсуждения: 1. Особенности биологии вирусов. 2. Принципы классификации вирусов. 3. Вирион, его строение, размеры и химический состав. 4. Микроскопические методы изучения морфологии вирусов. 5. Методы культивирования вирусов на культурах клеток, куриных эмбрионах, лаб...


Препараты для профилактики и лечения вирусных заболеваний

Препараты для профилактики и лечения оспы. Оспенная вакцина сухая — Vaccinum variolae siccum является живой вакциной. В зависимости от субстрата, на котором культивируют вирус, различают дермальную (культивирование на коже животных), тканевую (культивирование в клеточных культурах) и яичную или ововакцину (культивирование на куриных эмбрионах).

Возбудители основных вирусных заболеваний

Возбудитель оспы. Возбудитель оспы является одним из самых крупных вирусов (200—350 нм). Этот вирус может быть обнаружен в оптическом микроскопе при применении специальных методов окраски (тельца Пашена).

При натуральной оспе в эпителиальных клетках обнаруживаются внутриклеточные включения — тельца Гуарниери.



Категория: Эволюция растительного мира
Просмотров: 23 | Теги: Подтип голосеменные растения, Макроспора, голосеменные растения, Макроспорангий