Новый подъем эволюционной эмбриологической науки наступил благодаря блестящим трудам академика Алексея Николаевича Северцова и созданной им московской школы сравнительных эмбриологов-морфологов.

А. Н. Северцов (1866—1936) родился в Москве. Он был сыном Н. А. Северцова, одного из первых пропагандистов дарвинизма в России. В 1896 г. он окончил физико-математическое отделение Московского университета. В числе его учителей были крупнейшие дарвинисты — зоолог М. А. Мензбир и ботаник К. А. Тимирязев. После окончания университета А. Н. Северцов был оставлен при университете для подготовки к профессуре. Его диссертация на степень магистра зоологии была посвящена вопросу о метамерии головы осетровых рыб и завершала проведенную им серию подобных работ. Этот труд сразу выдвинул А. Н. Северцова в первые ряды эволюционистов. Затем А. Н. Северцов защищает докторскую диссертацию и состоит профессором сначала Юрьевского, потом Киевского и, наконец, в 1911 г. Московского университета. В 1920 г. Северцов был: избран действительным членом Академии наук СССР. При Академии им была организована лаборатория эволюционной морфологии, которая затем разрослась в институт. В настоящее время этот институт носит имя А. Н. Северцова. Свои первые эмбриологические исследования А. Н. Северцов начал в 1891 г. и продолжал их в советское время. Влияние советского строя сказалось на творческой деятельности А. Н. Северцова, — оно придало ей коллективный характер.

А. Н. Северцов имел многочисленных учеников и все выдвигаемые им вопросы разрешались в комплексном порядке. А. Н. Северцов и его коллектив собрали огромный фактический материал, который позволял строить теоретические выводы исключительно на базе собственных исследований. В противоположность А. О. Ковалевскому и И. И. Мечникову, изучавших беспозвоночных животных, А. Н. Северцов сосредоточил свое внимание на развитий позвоночных животных. Его предшественники изучали в основном ранние стадии эмбриогенеза, Северцов же и его школа переносят центр своего внимания на поздние стадии эмбрионального развития, на органогенез. Целью этих исследований являлось изучение типов развития органов и закономерностей, связанных с изменением структур этих органов в онтогенезе и в филогенетическом развитии различных животных. Ими изучено развитие разнообразных органов у большинства групп низших позвоночных: миног, акул, осетровых и костистых рыб, амфибий и рептилий. Особенно ценным в этих исследованиях является изучение формы органа в связи с его функцией.

Эмбриологические исследования А. Н. Северцова и его многочисленных учеников, естественно, должны были привести к критической переоценке биогенетического закона.

В своей краткой формулировке: «Онтогенез есть сжатое повторение филогенеза» этот закон не соответствует действительности. Сам Геккель вынужден был признать, что «наследственное повторение первоначального ряда основных форм в соответственной и параллельной цепи зародышевых форм совершенно точно наблюдается только в редких случаях (или, строго говоря, никогда)».

Он указывал на искажения в эмбриогенезе признаков, повторяющих черты развития предков и названных им палингенетическими признаками. К этим признакам Геккель относит образование двуслойного зародыша, закладку хорды, жаберных дуг и т. д. Наличие уклонений в развитии палингенезов он объяснял приспособлением зародыша к тем условиям, в которых совершается его развитие. Приспособительные изменения зародыша Геккель назвал ценогенетическими признаками, или ценогенезами. К последним он относит запасы питательного желтка, развитие зародышевых оболочек и различного рода защитных образований, появляющихся в эмбриональном или личиночном состоянии, а затем по окончании этого периода исчезающих.

Среди ценогенетических изменений Геккель различает также сдвиги в положении органов по месту их закладки — гетеротопии: так, например, у высших позвоночных, по сравнению с рыбами, сердце и передние конечности отодвинулись от черепа и образовалась шея; сдвиги по времени закладки и развития органов — гетерохронии: например, у высших позвоночных наблюдается более раннее образование мозга, глаза, сердца, чем у. низших; наоборот, появление половой железы и кишечника у этих форм по сравнению с нижестоящими запаздывает. Геккель отмечает также факт такого нарушения биогенетического закона, когда орган в филогенезе развился из одного зародышевого листка, а в онтогенезе потомков развивается из другого (например, половые железы филогенетически происходят из экто- или энтодермы, в онтогенезе высших форм закладываются из мезодермы).

Геккель переоценил роль ценогенезов в «затемнении» рекапитуляции признаков предков. Он упустил основные нарушения палингенезов, заключающиеся в том, что развивающийся организм приспособляется к условиям своего существования не только путем приобретения разнообразных ценогенетических признаков, но и путем коренной перестройки своего онтогенеза на различных стадиях развития.

А. Н. Северцов, детально проанализировав эмбриональные изменения органов, установил типы закладок, изменяющихся в процессе эволюции органов. Эти исследования легли в основу развитого им учения о филэмбриогенезах.

Сущность его заключается в том, что онтогенез не только несет в себе черты филогенетического развития, но и является тем этапом, на котором возникают новые свойства, сохраняющиеся и во взрослом состоянии. Процесс развития организма совершается во взаимодействии с условиями окружающей внешней среды, причем развивающийся организм более лабилен к влияниям внешних условий, чем сложившийся взрослый организм.

Изменения, возникшие в эмбриональном периоде и включившиеся в развитие взрослой особи, благодаря наследственности включаются в филогенез; эти изменения А. Н. Северцов назвал филэмбриогенезами. Филэмбриогенезы могут возникнуть на любой стадии эмбрионального развития. Если изменение произошло в конце эмбрионального развития (анаболия — от греческого слова удлиняю), то оно носит характер «надставки» к зародышевым признакам предков. При таком типе изменения органов эволюция ведет к повторению признаков предков, и биогенетический закон остается в силе. Взрослая особь будет подобна своему предку, но, кроме того, будет иметь новый признак. Если условия, вызвавшие развитие нового признака, будут действовать и в последующих поколениях, то произойдет накапливание филэмбриогенезов, приводящее к резкому уклонению от первоначального типа. Изменения по типу анаболии являются наиболее частой формой изменения органов, например, удлиненные челюсти рыбы саргана, изогнутая форма клюва у клеста и т. д. Характерен также пример эволюции плавников у морского чорта. У этой рыбы, приспособившейся к донному образу жизни, во взрослом состоянии плавники расположены горизонтально. В начале эмбриогенеза они стоят горизонтально, как у древних форм, затем вертикально, как у современных костистых рыб, а к концу развития вновь приобретают горизонтальное положение.

Изменения, происшедшие на средних стадиях развития, — девиации — приводят к частичному повторению признаков предков в онтогенезе, до момента возникновения филэмбрио генеза. Изменение ранних стадий эмбриогенеза (архаллаксис) ставит развитие сразу же на новый путь, перестраивая весь его дальнейший ход, при этом полностью устраняется рекапитуляция признаков предков.

Учение Северцова о филэмбриогенезах развивает положение о взаимосвязи онтогенеза и филогенеза и этим вносит ценный вклад в науку.

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...