Морфология — одна из старейших биологических наук — особенно резко изменилась с проникновением в нее идей дарвинизма. С применением сравнительного метода, она разделилась на две ветви — сравнительную анатомию и эволюционную морфологию. Эти две ветви-близнецы — дети русской науки, ибо основную роль в их развитии сыграли труды Алексея Николаевича Северцова.

Первые работы А. Н. Северцова о метамерии (повторяемость одинакового строения различных частей тела, расположенных последовательно) головы у позвоночных позволили решить вопрос о возникновении сходства на первоначальных этапах развития позвоночных, т. е. дали новое подтверждение единства происхождения животного мира.

В отличие от западных морфологов А. Н. Северцов изучает орган комплексно, т. е. в связи с его функцией, и сравнительно-эмбриологически; так, например, при изучении скелета головы и конечностей одновременно изучается развитие скелета, мышц и нервов в их взаимоотношении друг с другом. Полученные сравнительно-анатомические данные А. Н. Северцов сопоставлял с данными палеонтологии и эмбриологии. Этот метод позволил ему сделать ряд крупных теоретических обобщений о сегментации (метамерии) головы и черепа рыб, амфибий и рептилий, о происхождении пятипалой конечности наземных позвоночных из семилучевого плавника рыб.

В своей работе «Очерки по эволюции низших позвоночных» он на основании сравнительно-эмбриологических исследований восстанавливает первичных предков позвоночных — бесчерепных.

Многочисленные труды А. Н. Северцова посвящены разработке морфологических закономерностей эволюции. Основные теоретические положения развиты им в книгах: «Этюды по теории эволюции», «Главное направление эволюционного процесса», «О соотношении онтогенеза и филогенеза животных» и «Морфологические закономерности эволюции». А. Н. Северцов подчеркивает, что эволюция — приспособительный процесс к условиям внешней среды, в котором все органы животных постоянно изменяются вследствие изменения условий существования. Изменения внешней среды вызывают первичные приспособительные изменения в наружных органах, связанных функциями со средой. Первичные изменения наружных органов вызывают коррелятивные (вторичные) изменения во внутренних органах, а эти изменения вызывают изменения в воспроизводящей системе и передаются по наследству.

А. Н. Северцов создал учение об основных направлениях эволюционного процесса, приводящих к биологическому прогрессу. Под биологическим прогрессом он понимает любые изменения, приводящие к процветанию вида.

Объективными показателями процветания вида являются:

1) увеличение численности особей,

2) прогрессивное расселение, захват новых ареалов,

3) распадение под влиянием новых условий существования на подчиненные систематические единицы (разновидности, группы и т. д.).
 

Таким образом, основным условием биологического прогресса, отождествляемого А. Н. Северцовым с процветанием вида, является увеличение численности вида. Отсюда проистекает расселение и связанное с ним формирование новых систематических групп, т. е. дивергентная эволюция. Северцов указывает на значение плодовитости для сохранения и процветания вида, ибо она создает необходимый резерв при неблагоприятных колебаниях абиотических и биотических условий внешней среды.

Биологический прогресс А. Н. Северцов понимает широко: это понятие включает морфологический прогресс и чаще всего сочетается с ним, но иногда может с ним и расходиться, ибо биологически совершенная, процветающая форма в морфологическом смысле может быть упрощенной. Понятие, обратное биологическому прогрессу, противоположное ему, есть вымирание данной систематической группы. А. Н. Северцов указал следующие пути биологического прогресса:

1. Ароморфоз (от греческого слова — поднимаю). Это изменение организации и функций животного, которое обусловливает общий подъем организации, связанный с усилением энергии и жизнедеятельности организма. Ароморфозы являются узловыми точками эволюции, ведущими к подъему организации на высшую ступень; они лежат в основе образования новых прогрессивных групп животного царства (типов, классов).

2. Идиоадаптация — приспособительное изменение некоторых групп к новым условиям существования. Это изменение носит более частный характер, оно обусловливает лучшую приспособленность и выживание форм, у которых возникло подобное приспособительное изменение, но высота их организации энергия и жизнедеятельность остаются на прежнем уровне.

3. Ценогенез — приспособительное изменение зародышей или личинок животных, при котором высота организации и жизнедеятельность не повышаются, но число особей, достигающих взрослого состояния, увеличивается вследствие лучшей приспособленности к условиям существования на ранних стадиях онтогенеза.

4. Общая дегенерация — направление приспособительных изменений, связанных с упрощением организации и понижением активных функций организма.

Таким образом, А. Н. Северцов наглядно показал, что морфологический прогресс играет подчиненную роль по отношению к биологическому прогрессу, так как представляет частный случай более широкого понятия биологического прогресса. Однако ароморфоз, несомненно, играет ведущую роль в эволюционном процессе. Повышая общую энергию организма, он оказывается полезным при многих, а не только при некоторых изменениях внешних условий, что дает возможность организму существовать в разнообразных условиях, делает его менее зависимым от колебания этих условий. А. Н. Северцов указывает, что все ароморфозы подчинены интенсификации обмена веществ. Как подлинный биолог, он оценил значение обмена веществ в жизнедеятельности организмов. Он выдвигает на первый план признаки, или непосредственно обеспечивающие питание, или влияющие на него косвенно. Классическим примером ароморфоза, приведенным А. Н. Северцовым, является эволюция сердца у позвоночных. Вся эволюция сердца у позвоночных приводит к тому, что органам тела доставляется все большее количество окисленной крови.

В качестве других примеров ароморфоза Северцов приводит приобретение челюстей, плавников, плавательного пузыря примитивными формами рыб; образование волосяного покрова тела, предохраняющего организм ют теплопотерь; развитие коры головного мозга, связанное с эволюцией высшей нервной деятельности, и т. д.

Все, что делает особь менее зависимой от колебаний внешних условий и расширяет возможности дальнейшего развития данной формы, должно быть отнесено к ароморфозам. Одной из важнейших особенностей ароморфоза является создание возможностей для развития дальнейших прогрессивных изменений.

А. Н. Северцов указывает, что у прогрессивно развивающихся форм между следующими друг за другом ароморфбзами проходят часто весьма значительные промежутки времени, когда не наблюдается дальнейшего повышения организации данной формы. Эволюционный процесс совершается как бы уступами. Периоды подъема организации чередуются с периодами, когда морфологически прогрессивных изменений не наблюдается. Это не означает, что в эти периоды вообще останавливается эволюционный процесс и не происходит никаких изменений в организации животных. Наоборот, в промежутках между периодами ароморфозов организация животных очень сильно изменяется, но эти изменения носят характер идиоадаптаций. Таким образом, чередованием направлений биологического прогресса достигается скачкообразность в историческом развитии животного мира.

Формы испытывают многочисленные приспособительные изменения и сильно расходятся в своих признаках, в результате чего данная прогрессивная систематическая группа распадается на многочисленные дочерние группы. При этом все ароморфозные признаки сохраняются, но, кроме них, появляются новые приспособительные признаки, обусловливающие дивергенцию. В качестве одного из примеров такого рода А. Н. Северцов приводит акуловых рыб. В настоящее время они остановились на пути ароморфоза, но приобрели в своем эмбриогенезе некоторые особенности, позволяющие им выдержать конкуренцию с более высокоорганизованными костистыми рыбами. Но на этом их эволюционный процесс не остановился: группа акуловых рыб дала ряд адаптивных специализированных групп (молот-рыба, пила-рыба и т. д.).

Специализация — приспособление к определенному образу жизни, к питанию определенным видом пищи, к жизни в определенных условиях, недоступных для других форм.

Характерные примеры специализации представляют пещерные и глубоководные формы, приспособления у различных форм к плаванию, бегу, лазанию по деревьям, планированию и активному полету, роющие формы, обитатели соленых озер и горячих источников и т. д. Примерами идиоадаптации являются также покровительственная окраска и мимикрия.

Развитие, идущее по пути приобретения ценогенетических признаков, т. е. различных видов оболочек, защищающих зародыш от механических повреждений и химического воздействия, приобретение запасов питательного желтка, прицепок и т. д., от которых у взрослого организма не остается никаких следов, имеет, тем нe менее, весьма серьезное биологическое значение. Ценогенезы обеспечивают зародышам, а позже молодым личинкам возможность пережить с наименьшим уроном самый опасный период, когда они еще совсем беспомощны. У форм, приобретших ценогенезы, достигает взрослого состояния большее число особей, чем у их предков. Это приводит к увеличению численности вида, расселению и возникновению новых идиоадаптаций и, таким образом, в конечном итоге к дивергенции.

Четвертое направление эволюционного прогресса, сопровождающееся деградацией в морфологическом смысле, как показали филогенетические исследования, ведет в конечном итоге к биологически прогрессивному развитию животных. Формы дегенерировавшие, утратившие органы активной жизни (органы движения, нервную систему, органы чувств, кишечник и т. д.), оказались процветающими. Они увеличили свою численность, расширили ареал распространения, дали многочисленные систематические группировки; сюда относятся паразитические и сидячие формы (например, ленточные черви, сосальщики, усоногие раки, оболочники и др.). При регрессивной эволюции, большинства органов активной жизни происходит прогрессивное развитие половой системы и приобретаются многочисленные ценогенезы. Было бы правильнее сказать, что наиболее характерной чертой развития дегенерирующих форм является именно прогрессивное развитие половой системы, ценогенезов и органов пассивной защиты, ибо, хотя у этих форм атрофия многих органов и бросается в глаза, тем не менее она представляет собой лишь явление второстепенного значения.

Раскрыв основные пути, по которым совершается эволюционный процесс в животном мире, А. В. Северцов показал и способы, при помощи которых происходит изменение органов в их эволюционном развитии. Он установил большое количество этих способов, или «принципов», изменения органов в связи с изменением их функций.

А. Н. Северцов исходит из мультифункциональности органов, т. е. из представления о том, что каждый орган обладает многими функциями, из которых одна является главной, основной, а остальные имеют подсобное значение. Эта множественность функций и явилась основой для изменений, происходивших в филогенетическом развитии организмов.

Проанализировав пути и способы изменения органов в филогенезе, A. Н. Северцов установил, что эти изменения совершаются в связи с усилением или ослаблением той или иной функции, они могут носить количественный или качественный характер. Изученные способы изменения органов он объединяет в две категории: первая охватывает изменения, не затрагивающие качественной стороны тех или других функций, они относятся только к изменению интенсивности главной функции, т. е. к чисто количественным показателям; вторая категория включает все изменения, при которых главная функция изменяется качественно. Созданная А. Н. Северцовым теоретическая база дала ему возможность объяснить во всех деталях путь филогенетического изменения органов. Огромный фактический материал, собранный Северцовым, комплексное изучение им путей эволюционного развития методами сравнительно-анатомических, эмбриологических исследований с привлечением данных палеонтологии позволили ему разрешить вопрос громадной важности — об эволюции низших позвоночных от предков хордовых до наземных четвероногих. Изучение этого этапа развития позвоночных представляло наибольшие трудности, преодолеть которые полностью удалось советской науке.

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...