Физиология растений и животных - И. П. Павлов

Идеи Сеченова нашли дальнейшее развитие в гениальных трудах величайшего классика естествознания, воинствующего материалиста, творца передовой современной физиологии Ивана Петровича Павлова.

И. П. Павлов родился в Рязани в семье священника. Существенным материальным подспорьем для его семьи был имевшийся при доме сад и огород, где работал в свободное от учебных занятий время молодой Павлов. Он привык к физическому труду, полюбил его и в течение всей своей дальнейшей жизни уделял ему время.

И. П. ПавловПавлов учился в духовной семинарии, но, находясь под сильным влиянием передовых идей «шестидесятников», оставил ее и поступил в 1870 г, на естественное отделение физико-математического факультета Петербургского университета, Особенно большое впечатление произвели на Павлова статьи Писарева и замечательная книга Сеченова «Рефлексы головного мозга». Знакомство с этими произведениями способствовало развитию материалистических взглядов Павлова, определивших характер всей его дальнейшей деятельности.

Научные интересы Павлова сложились уже на третьем курсе университета. Он решил посвятить свою жизнь изучению физиологии животных. Еще в студенческие годы Павлов выполнил работу об иннервации поджелудочной железы, за которую ему была присуждена золотая медаль.

Окончив университет в 1875 г., Павлов для пополнения своих знаний по физиологии поступил на третий курс Медико-хирургической академии. Параллельно с этим он работал ассистентом кафедры физиологии. Здесь он выполнил ряд ценных работ по физиологии кровообращения, также удостоенных золотой медали,

Работы молодого Павлова привлекли внимание выдающегося русского клинициста С. П. Боткина. Павлова и Боткина объединяла общая позиция в трактовке основных вопросов взаимоотношений организма и среды. Идея целостности организма и единства его со средой обитания красной нитью проходит через все труды этих замечательных представителей русской науки.

По окончании академии (1879) Павлов в течение последующих десяти лет работает в лаборатории, созданной им при клинике Боткина. Несмотря на плохое оборудование лаборатории и недостаток средств для проведения исследований, Павлов выполнил ряд блестящих работ по изучению физиологии кровообращении, пищеварения, а также по вопросам фармакологии.

На формирование научных взглядов Павлова оказали большое влияние идеи Боткина о ведущей роли нервной системы в жизнедеятельности организма и настойчивое стремление последнего увязать экспериментальную физиологию с клинической медициной.

В 1883 г. Павлов блестяще защитил докторскую диссертацию, темой для которой послужило его выдающееся исследование о центробежных нервах сердца, положившее начало новому научному направлению — учению о нервной трофике. За эту работу Павлов получил третью по счету золотую медаль и звание доцента.

В 1890 г. Павлов был избран профессором фармакологии в Военно-медицинской академии, в 1895 г. — профессором физиологии в той же академии.

В 1891 г. Павлову было поручено заведывание отделом физиологии Института экспериментальной медицины, где он работал на протяжении последующих 45 лет. В 1901 г. Павлов был избран членом-корреспондентом и в 1907 г. — действительным членом Академии наук.

Научная деятельность Павлова приобрела особенно широкий размах в советское время. В 1921 г. по инициативе В. И. Ленина был издан знаменитый декрёт о создании необходимых условий и максимальных удобств для развертывания исследований Павлова.

В 1924 г. был создан мощный Физиологический институт, ставший центром, где развивалось бессмертное материалистическое учение Павлова о высшей нервной деятельности.

Во все последующие годы советское правительство проявляло исключительное внимание к работам Павлова, расходуя громадные средства на расширение его лабораторий.

В Колтушах была построена биологическая станция, представляющая собой целый научный городок, а в Ленинграде была организована нервно-психиатрическая клиника специально с целью внедрения идей Павлова в медицину.

Великий гражданин страны социализма, пламенный патриот Павлов в своих исследованиях изо всех сил стремился оправдать оказанное ему партией и правительством доверие. В этом смысле весьма показательны слова, сказанные Павловым на приеме в Кремле делегатов XV Международного конгресса физиологов: «Мы, руководители научных учреждений, находимся прямо в тревоге и беспокойстве по поводу того, будем ли мы в состоянии оправдать все те средства, которые нам предоставляет правительство» .

Во всех действиях Павлова руководящей идеей являлось служение Родине, служение своему народу. Он говорил: «Что ни делаю, постоянно думаю, что служу этим, сколько позволяют мне мои силы, прежде всего моему отечеству, нашей русской науке. И это есть и сильнейшее побуждение и глубокое удовлетворение». (Из письма И. П. Павлова в Президиум Академии наук СССР от 2 октября 1934 г.)

Павлов вырастил большой коллектив научных работников, развивающий в различных направлениях многогранное учение своего руководителя.

Павлов умер в 1936 г. на 87-м году жизни. Несмотря на свой преклонный возраст, он был полон кипучей энергии, творческих сил и научных замыслов. Он умер от случайной болезни, когда его замечательный гений еще находился в зените.

Советское правительство и после смерти Павлова неуклонно заботится о развитии его научного наследия.

Основные труды Павлова относятся к трем разделам физиологической науки: физиологии кровообращения, пищеварения и физиологии больших полушарий головного мозга. Однако, наряду с этим, Павлов коснулся в своих, исследованиях и таких областей, как физиология выделения, нейрорегуляция функций организма, физиология труда, сравнительная физиология, фармакология, экспериментальная патология и терапия.

Труды Павлова имеют огромное общебиологическое значение. Его исходные положения смыкаются с положениями современной передовой мичуринской биологической науки и осуществляют высшую форму связи между мичуринской биологией и медициной.

Великий физиолог считал, что «понимаемые в глубоком смысле физиология и медицина неотделимы». Павлов решительно требовал проверки всех теоретических положений на практике. Он писал: «Только тот может сказать, что он изучил жизнь, кто сумел вернуть нарушенный ход ее к норме» .

«Огромная помощь врачу со стороны физиологии возможна только при одном строгом условии—при постоянной проверке физиологических данных клиническим наблюдением» .

Главным и руководящим принципом всей научной деятельности Павлова является представление о единстве организма и среды его обитания и зависимости поведения животного и всех отправлений его организма от условий внешней среды,

«Животный организм, — говорил Павлов, — представляет крайне сложную систему, состоящую из почти бесконечного ряда частей, связанных как друг с другом, так и в виде единого комплекса с окружающей природой и находящихся с ней в равновесии» .

Павлов, так же как и Мичурин, видит свою основную задачу в том, чтобы активно воздействовать на организм, научиться им управлять. Он пишет: «Нужно доказать, что мы овладели процессами и ими командуем» .

Физиология до павловского периода изучала организм, применяя острый эксперимент — вивисекцию. При этом живое животное вскрывалось его органы повреждались, травмировались. Такой способ исследования не мог дать правильного представления о нормально функционирующем организме.

Переживаемый животным страх, боль, обнажение внутренних органов искажали протекающие в последних жизненные процессы. Павлов решительно выступил против старого вивисекционного метода, признав его порочным. Он поставил своей целью изучить целостный неповрежденный организм, находящийся в условиях, максимально приближающихся к естественным. Этой задаче полностью отвечал предложенный им метод хронического эксперимента. Сущность этого метода заключается в следующем: животное подвергается операции выведения протоков различных желез на поверхность кожи (фистульный метод). Наблюдения проводятся на уже здоровом, вполне оправившемся после операции животном, что сделало доступным изучение деятельности любых органов в нормальном состоянии.

Таким образом, Павлов впервые в мире создал синтетический метод исследования, т. е., помимо аналитическою подхода к изучению функций организма, указал пути для синтетического исследования целостного организма.

Предложенный метод по своему существу является методом диалектическим.

Этот метод обеспечил полный успех классических исследований Павлова и принес ему мировую славу.

Таким путем Павловым были исследованы различные внешние влияния на функцию пищеварительных желез, а также влияние голодания, утомления, болезненного состояния, беременности и т. д.

Изучая целостный организм в его взаимодействии с внешней средой. Павлов вскрыл физиологическую природу приспособления животных к условиям их существования. Он показал ведущую роль нервной системы во взаимодействии высшего животного с окружающей внешней средой.

Нервная система является регулятором обмена веществ, поступающих извне, а также обмена веществ в самом организме. Нервная система не является изолированной, независимой частью организма. Ее организация и деятельность определяются обменом веществ организма с внешней средой и обменом веществ внутри организма. Павлов указал на особое значение коры больших полушарий головного мозга в регуляции всех жизненна важных функций организма.

Павлов различал высшую нервную деятельность, обеспечивающую нормальные сложные отношения организма с внешним миром, и низшую нервную деятельность. Последняя обеспечивает целостность организма, согласованность всех его функций, необходимую для осуществления основных процессов: пищеварения, кровообращения, дыхания и т. д. Она объединяет все органы в единое целое в процессе их деятельности, ибо без согласованной деятельности всех органов немыслимо существование организма и связь его с окружающим миром.

Единство высшей и низшей нервной деятельности обеспечивает приспособляемость организма к условиям внешней среды, сохраняет жизнь особи.

Павлов глубоко и полно изучил роль нервной системы в регуляции обмена веществ, деятельности сердца, кровеносных сосудов, пищеварения и т. д. Он создал учение о пищеварении. Главное в этом учении — роль нервной системы в акте питания.

До Павлова считали, что нервная система не имеет прямого отношения к деятельности пищеварительных желез, но Павлов доказал несостоятельность этого взгляда. Его синтетический метод позволил наблюдать за деятельностью всего процесса пищеварения в целом. С этой целью он производил операцию фистулы желудка, что дало возможность проследить процесс поступления и переваривания пищи в желудке. Павлов присоединил к этой операции перерезку пищевода, вшивая его концы в кожу шеи так, что при кормлении пища вываливалась наружу, не попадая в желудок.

Этот опыт стал называться опытом мнимого кормления. Павлов показал, что под влиянием возбуждения нервов в результате только мнимого кормления, когда пища вовсе не попадает в желудок, в последнем в большом количестве выделяется пищеварительный сок.

Далее Павлов усовершенствовал свою хирургическую технику, разработав виртуозную операцию маленького желудочка. Сущность ее состоит в выкраивании из большого желудка маленького желудочка, сохраняющего нервные и сосудистые связи с большим желудком. Маленький желудочек животного служит зеркалом, в котором отражается вся картина деятельности нормально функционирующих желез желудка.

Таким образом Павлов доказал, что все главные пищеварительные железы имеют нервы, управляющие процессом секреции. Метод Павлова дал возможность добывать натуральные чистые пищеварительные соки, которые стали доступными для изучения и широкого лечебного применения. За эти работы Павлову была присуждена высшая в то время между-народная награда — Нобелевская премия.

Павлов показал, что работа секреторных нервов регулируется пищевым центром, клетки которого входят в состав коры больших полушарий головного мозга, а также участков продолговатого и спинного мозга. Пищевой центр также управляет мускулатурой животного, в силу чего оно находит и захватывает пищу, осуществляет акт жевания и глотания.

Возбуждение пищевого центра происходит главным образом вследствие изменения химического состава крови; кроме того, здесь имеет значение действие пищи и совпадающих с ней раздражителей на органы чувств животного.

Учение о пищевом центре открывает нам пути, по которым осуществляется обмен веществ организма с окружающей внешней средой.

Павлов указал, что по центробежным нервам, несущим раздражение к органам, осуществляется нервная деятельность трех видов.

Во-первых, деятельность двигательных нервов, управляющих мускулатурой и, следовательно, осуществляющих двигательные реакции, а также работа секреторных нервов, вызывающих сокоотделение различных желез.

Во-вторых, осуществляется саморегуляция ширины просвета кровеносных сосудов. Например, при кровопускании в результате потери крови должно падать кровяное давление, однако центральная нервная система, получая соответствующие сигналы, посылает импульсы на периферию — просветы сосудов изменяются и кровяное давление еще долго удерживается на необходимом уровне.

Это важное открытие поставило перед наукой вопрос о наличии каких- то органов чувств в кровеносных сосудах и вообще во всех внутренних органах. Если кровеносные сосуды обладают чувствительностью, следовательно, в них есть какие-то воспринимающие раздражение аппараты. Так возникло учение об интероцепторах, т. е. чувствительности внутренних органов, развитое в настоящее время учеником Павлова акад. Быковым.

Третий вид нервной деятельности, открытый Павловым, был назван им трофической, или регулирующей питание отдельных органов, функцией центральной нервной системы.

Нервная система регулирует внутренний обмен. Эта регуляция касается не только количества потребляемых тем или иным органом веществ, но также их состава.

Таким путем регулируется работа каждого органа.

Это влияние центральной нервной системы на качество функции органа было обнаружено Павловым при открытии им нерва, усиливающего работу сердца. Открытый Павловым нерв (нерв Павлова) не только усиливает работу сердца, но даже может восстановить деятельность остановившегося сердца. Повышение жизненных свойств сердечной мышцы объясняется увеличением питания сердца, т. е. данный нерв оказывает трофическое действие на этот орган.

Выдвинутое Павловым понятие «нервизма» он объяснял как влияние нервной системы на весь организм животного.

Синтетическая физиология Павлова, изучающая целостный организм в единстве с внешней средой, имеет свои истоки не только в трудах И. М.. Сеченова и Боткина, но также в философских взглядах русских демократов- просветителей Герцена, Чернышевского, Добролюбова, Писарева, под влиянием которых складывалось материалистическое мировоззрение Павлова. Эта идея была руководящей для К. А. Тимирязева, она же лежит и в основе мичуринского учения.

Дарвин выдвинул теорию о приспособлении организма к среде его обитания, но физиологическая природа этих явлений у животного организма оставалась нераскрытой. Учение Павлова о высшей нервной деятельности выяснило пути приспособления животного к постоянно изменяющимся условиям внешней среды. Павлов показал, каким образом это приспособление осуществляется не только в индивидуальной жизни животного, но и в процессе развития животного мира.

Павлов писал: «Главнейшее, сильнейшее и постоянно остающееся впечатление от изучения высшей нервной деятельности нашим методом — это чрезвычайная пластичность этой деятельности, ее огромные возможности: ничто не остается неподвижным, неподатливым, а все всегда может быть достигнуто, измениться к лучшему, лишь бы были осуществлены соответствующие условия» .

Павлов предложил гениальный, но чрезвычайно простой метод изучения высшей нервной деятельности. Показателем деятельности головного мозга он избрал работу слюнных желез. Этот новый метод оказался чрезвычайно плодотворным. Великий исследователь, пользуясь им на протяжении 35 лет (с начала XX века до конца своей жизни), вскрыл сокровеннейшие закономерности работы головного мозга и создал свое замечательное материалистическое учение о высшей нервной деятельности, увенчавшее все величественное здание его научного творчества.

Наблюдения показали, что слюна отделяется сразу при контакте пищи со слизистой рта. Этот рефлекс является врожденным, или безусловным.

При действии пищи на расстоянии (зрительное впечатление, слуховое, через обоняние) слюноотделительный рефлекс возникает только в результате ряда совпадений этих раздражений с безусловным рефлексом. Такие рефлексы развиваются у животных после рождения в результате опыта — они были названы Павловым приобретенными, или условными. Условные рефлексы были получены в лаборатории Павлова при совпадении с принятием пищи зажигания электрической лампочки, звонка и других сигналов.

Кроме пищевых, существуют и другие безусловные рефлексы — оборонительный, половой и т. д.

Павлов определял безусловный рефлекс как постоянную связь внешнего агента с ответной реакцией организма, а условный рефлекс — как временную нервную связь.

Органы чувств имеют свои воспринимающие области в коре полушарий головного мозга, следовательно, условный рефлекс может образоваться только при участии этих областей коры. Деятельность последних вызывается разнообразными изменениями внешней среды или самого организма, действующими на органы чувств.

Для образования условного, рефлекса требуется возникновение двух очагов возбуждения: одного — в продолговатом мозгу при попадании пищи в рот, другого — в коре мозга при действии индиферентного сигнала (звук, свет). При многократном совпадении возбудителей устанавливается и закрепляется связь между двумя очагами возбуждения. В дальнейшем возбуждение только одного очага в коре головного мозга вызывает соответствующую реакцию в продолговатом мозгу, приводящую к слюноотделению.

Таким образом, условные рефлексы возникают на базе безусловных, они расширяют связи организма с внешним миром, играя роль сигналов, по отношению к безусловным раздражениям. Так, например, шум, производимый хищником при приближении, а также его вид служат сигналом, предупреждающим об опасности.

Условные рефлексы могут накладываться друг на друга, возникший условный рефлекс может стать базой для другого, — так возникают условные рефлексы второго, третьего и даже четвертого порядка. У человека цепь условных рефлексов значительно больше.

Не подкрепление условного раздражителя безусловным приводит к постепенному затуханию и полному исчезновению условного рефлекса. Исследование Павловым происходящего при этом процесса торможения показало, что таким путем обеспечивается правильная адэкватная реакция, организма на изменения, происходящие во внешнем мире.

Изучение процессов возбуждения и торможения протекающих в коре мозга собаки, выяснило динамику обоих этих состояний нервной системы. Оказалось возможным измерить скорость распространения процессов возбуждения и торможения в коре мозга. С этих позиций стало доступным исследование явлений сна и гипноза. Состояния сна и гипноза расшифрованы Павловым как процесс торможения, причем гипноз является как бы очаговым сном, разлитым по коре мозга и даже клеткам подкоркового слоя.  

Основное значение торможения Павлов видел в защите ослабленных истощенных мозговых клеток. Торможение дает им необходимый отдых, покой. Павлов писал: «Клетки больших полушарий в высшей степени чувствительны к малейшим колебаниям внешней среды и должны быть тщательно оберегаемы от перенапряжения, чтобы не дойти до органического разрушения. Таким охранным средством для клеток больших полушарий является торможение». Нарушение нормального течения процессов торможения и возбуждения приводит к развитию неврозов.

Конечную цель своих физиологических исследований Павлов видел в том, чтобы вооружить медицину научно обоснованными лечебными и профилактическими мероприятиями. Действительно, понимание законов высшей нервной деятельности у животных дало возможность Павлову изучить возникновение патологических нарушений нервной деятельности человека. Неврозы, вызванные экспериментальным путем у животных, послужили как бы моделями подобных заболеваний у человека, что позволило Павлову найти пути к их излечению. Он предложил новые методы лечения нервных и психических заболеваний человека, среди которых почетное место принадлежит методу лечения искусственным длительным сном, нашедшему широкое применение в психиатрической практике.

Сущность работы больших полушарий головного мозга собаки в основном сводится к анализированию и синтезу падающих на них раздражений. Павлов называл подобную деятельность элементарным, конкретным мышлением. Подобное мышление, по Павлову, обусловливает совершенное приспособление организма к среде.

При рождении у животных уже имеются готовые целесообразные реакции: новорожденное млекопитающее сосет молоко, цыпленок клюет корм и т. д.

Инстинкты животных — это безусловные рефлексы, сложившиеся в филогенезе, сохраняющие жизнь особи и жизнь данного вида. Они представляют сложные акты поведения, уже существующие при рождении и передающиеся из поколения в поколение. Инстинкты обусловлены наследственными особенностями строения и функции нервной системы.

После рождения у животных вырабатываются условные рефлексы, которые коренным образом отличаются от безусловных, являясь индивидуальными приспособлениями данного животного к конкретным условиям его жизни, в то время как инстинкт, или безусловный рефлекс, есть биологическое приспособление вида.

Образование инстинктов связано с изменением строения организма. Инстинкты являются приспособлением к медленно протекающим изменениям внешней среды в процессе филогенетического развития вида.

Условные рефлексы есть приспособление к быстро протекающим изменениям внешней среды; они имеют огромное значение для сохранения особи.

Единство условных и безусловных рефлексов выражается в возможности возникновения между инстинктами сложных временных связей.

Как и временные нервные связи, инстинкты формировались под влиянием внешней среды, в соответствии с изменившимися условиями жизни.

В далекие времена инстинкты были временными нервными связями, но такими, которые соответствовали условиям жизни многих поколений. Такие временные связи — условные рефлексы — становились наследственными; они накапливались и закреплялись естественным отбором и превращались в постоянные нервные связи, безусловные рефлексы, или инстинкты.

Павлов писал: «Большие полушария являются органом анализа раздражений и органом образования новых рефлексов, новых связей. Они — орган животного организма, который специализирован на то, чтобы постоянно осуществлять все более и более совершенное уравновешивание организма с внешней средой, — орган для соответственного и непосредственного реагирования на различные комбинации и колебания явлений внешнего мира, в известной степени специальный орган для беспрерывного дальнейшего развития животного организма.

Можно принимать, что некоторые из условных, вновь образовавшихся рефлексов позднее наследственностью превращаются в безусловные» .

На низших ступенях животного царства приспособление к внешней среде выражается главным образом в развитии инстинктов. На высших ступенях у позвоночных животных преобладают временные связи, приобретенные формы поведения, вследствие чего эти организмы лучше приспособлены к быстрым изменениям внешней среды.

Павлов указал на коренные различия между человеком и животными.

На стадии человека в развивающемся животном мире «произошла,— по выражению Павлова, — чрезвычайная прибавка к механизмам нервной деятельности». У животных имеется только первая сигнальная система, т. е. для животных сигналы из окружающего мира идут почти исключительно через раздражение органов чувств.

Первая сигнальная система имеется и у человека, она у него представлена в более развитом виде, чем у других представителей животного мира, но у человека, кроме этого, имеется еще и вторая сигнальная система, а именно человеческая речь. Павлов пишет: «Если наши ощущения и представления, относящиеся к окружающему миру, есть для нас первые сигналы действительности, конкретные сигналы, то речь, специально, прежде всего кинестезические раздражения, идущие в кору от речевых органов, есть вторые сигналы, сигналы сигналов. Они представляют собой отвлечение от действительности и допускают обобщение, что и составляет наше лишнее, специально человеческое, высшее мышление, создающее сперва общечеловеческий эмпиризм, а наконец, и науку — орудие высшей ориентировки человека в окружающем мире и в себе самом» .

Учение о второй сигнальной системе указало пути исследования особенностей высшей нервной деятельности человека, это учение открыло новые перспективы исследований не только в области физиологии, но и психологии, педагогики и медицины.

Учение о второй сигнальной системе было создано Павловым в последние годы его жизни, оно явилось завершением его учения о функции больших полушарий мозга человека. В этот же период Павловым было создано учение о типах нервной системы. Он писал: «Так как наше и высших животных поведение определяется, управляется нервной системой, то есть вероятность свести разнообразие на более или менее ограниченное число основных свойств этой системы с их комбинациями и градациями» .

Особенности нервной системы определяются силой основных процессов возбуждения и торможения, уравновешенностью этих процессов, их динамичностью. Различные сочетания указанных черт создают тот или иной тип или темперамент. Павлов различал четыре основных типа нервной системы: легко возбудимый (холерик), медлительный, инертный (флегматик), живой, подвижный (сангвиник) й слабый (меланхолик).

Характер нервной деятельности каждого индивидуума, по Павлову, слагается из прирожденных черт его типа и изменений, обусловленных внешней средой. При этом деление свойств нервной системы на наследственные и приобретенные Павлов считал относительным. Опыты, проведенные в Колтушах, показали, что тип нервной системы под влиянием обстановки и воспитания может быть изменен, и наметили некоторые закономерности переделки типов нервной системы в онтогенезе и возможности наследственного закрепления приобретенных изменений. Таким образом, учение Павлова о типах нервной системы и их наследовании подводит его вплотную к современному мичуринскому пониманию явлений наследственности и ее изменчивости.

Учение о типах нервной деятельности стало одним из исходных положений при изучении высшей нервной деятельности и сыграло выдающуюся роль в исследованиях, посвященных экспериментальным неврозам.

Павлов был воинствующим материалистом. Созданное им учение о высшей нервной деятельности, доказав материальность психической деятельности человека, навсегда изгнало идеализм из области физиологии и психологии.

Постановка Павловым вопроса о решающей роли внешней среды в приспособительной деятельности нервной системы, его понимание возникновения инстинктов как перехода приобретенных рефлексов в безусловные, прирожденные, его подход к изучению физиологических функций с целью овладения и управления ими, — все это объединяет его методы исследований с методами творческой советской мичуринской биологии.

Павловское научное наследие служит делу борьбы с идеализмом и реакцией. Оно отвечает насущным потребностям советской медицины, призванной охранять здоровье советских людей — строителей коммунизма.

Развитие павловского наследия является основной задачей представителей советской физиологии и медицины.

За этим следит вся советская общественность. Объединенная сессия Академии наук и Академии медицинских наук СССР, происходившая с 28 июня по 4 июля 1950 г. в Москве, была посвящена проблемам физиологического учения Павлова. Сессия проводилась на основе критики и самокритики. Она отметила достижения в развитии учения Павлова и, наряду с этим, указала на существенные ошибки, допущенные некоторыми представителями советской физиологии. Сессия наметила дальнейшие перспективы плодотворного развития идей великого Павлова.


Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний

Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины.

Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...



Практические занятия вирусы

Занятие 1-е. Методы вирусологических исследований.

Вопросы для обсуждения: 1. Особенности биологии вирусов. 2. Принципы классификации вирусов. 3. Вирион, его строение, размеры и химический состав. 4. Микроскопические методы изучения морфологии вирусов. 5. Методы культивирования вирусов на культурах клеток, куриных эмбрионах, лаб... Читать далее...




Категория: Развитие органического мира Просмотров: 334 | Теги: физиология животных, биография И. П. Павлова, учения И. П. Павлова, Физиология растений, взгляды И. П. Павлова, И. П. Павлов