Образование половых клеток

Вейсманисты-морганисты, разделявшие единый организм на две сущности: зародышевую плазму и сому, говорили о бессмертии половых клеток, о том, что имеется непрерывная цепь, связывающая половые клетки предков с их потомками, сома же является побочным продуктом на непрерывном половом пути, своего рода футляром, оболочкой для непрерывной зародышевой плазмы. По их утверждениям, яйцо происходит только из яйца, тело же никакого влияния на половые клетки не оказывает. «Вместо непрерывной жизни, которая осуществляется через развитие живого (яйцо — организм — яйцо), менделисты-морганисты подставляют непрерывность «зародышевой плазмы» (яйцо — яйцо). Поэтому-то у них из поля зрения и выпадает развитие живого тела» (Т. Д. Лысенко).

Несомненно, что половые клетки развиваются из неполовых, — они во время своего развития являются частью тела организма. Так, например, в зародыше семени любого растения еще нет половых клеток так же, как их нет на известных этапах развития животных. У некоторых форм может наблюдаться довольно раннее морфологическое обособление полового зачатка. Но и в этих немногочисленных случаях речь идет лишь о внешнем оформлении половых клеток, в действительности они строятся из частиц многократно видоизмененных веществ разных частей организма и его пластического материала на основе обмена веществ. 

Исходя из исследований О. Б. Лепешинской, надо считать, что половые клетки могут развиваться и из живого вещества, не  имеющего клеточного строения. В половых клетках аккумулируются все свойства породившего их организма. Они являются частью последнего до тех пор, пока не будут выделены организмом, чтобы дать начало новой индивидуальной жизни. Изучение процесса образования половых клеток, а также многочисленные экспериментальные данные полностью подтверждают, что половые клетки «получаются в результате развития всего организма путем превращения, путем обмена веществ» (Т. Д. Лысенко).
 

Рассмотрим, как происходит образование половых клеток. Мужские половые клетки называются живчиками, или сперматозоидами, а процесс их развития — сперматогенезом. Женские половые клетки носят название яйцевых клеток, яйцеклеток или яиц, а процесс их развития — овогенеза. Развитие половых клеток происходит в половых железах, или гонадах. Образование живчиков осуществляется в мужских половых железах, или семенниках, формирование яиц — в женских половых железах, или яичниках.

Половые клетки в своем развитии обычно проходят четыре этапа размножения, роста, созревания и формирования. При сперматогенезе слабо выражен рост, при овогенезе — формирование.

Мужские половые клетки на стадии размножения называются сперматогониями. Интенсивно размножаясь, они превращаются в сперматоцитов первого порядка. Сперматоциты испытывают не резко выраженный период роста и затем вступают в стадию созревания. Стадия созревания складывается из двух последовательных делений, которые по ряду признаков отличаются от обычного митоза и называются мейозисом. Это один из этапов развития половых клеток.

Согласно метафизической концепции морганистов, профазе первого деления созревания предшествуют сложные превращения хромосом. Суть этих превращений будто бы состоит в том, что гомологичные, т. е. имеющие отцовское и материнское происхождение, хромосомы соединяются попарно или конъюгируют, затем происходит обвивание этих хросомом друг вокруг друга, при этом может происходить обмен участками хромосом или кроссинговер. После этого хромосомы вновь расходятся и затем становятся мало отчетливыми. Новые исследования, однако, показывают (П. В. Макаров), что картины, описываемые как конъюгация парных хромосом, в сперматогенных клетках ряда животных при жизни и после фиксации, сохраняющей прижизненную картину, не видны. Они возникают лишь после действия раздражителей, а также коагулирующих агентов, входящих в состав фиксаторов. Таким образом, имеются основания относиться с большей осторожностью к приводимым обычно картинам подготовки к первому делению созревания.

В профазе мейозиса появляются хромосомы своеобразного вида, отличающиеся от хромосом обычного деления. Их число уменьшается вдвое, и они будто бы состоят из попарно соединенных хромосом, каждая из которых продольно расщепляется. В анафазе, в отличие от обычного кариокинеза, к противоположным полюсам отходят не половинки хромосом, а целые хромосомы. Благодаря этому число хромосом в каждой дочерней клетке —сперматоците второго порядка — становится вдвое меньшим (гаплоидным) по сравнению с исходной материнской клеткой — сперматоцитом первого порядка, где число хромосом диплоидное. Это явление уменьшения вдвое числа хромосом носит название редукции, само первое деление созревания получило название редукционного. Однако, согласно исследованиям М. В. Черноярова, можно считать, что особого редукционного деления в природе не существует, а из ядерного материала сперматоцитов первого порядка сразу образуется уменьшенное количество хромосом, которые делятся обычным путем — продольно. Следовательно, происходит только уменьшение числа образующихся в профазе хромосом, а одновременно и хроматиновой массы ядра. Из каждого сперматоцита первого порядка в результате двух делений созревания образуются 4 клетки — сперматиды, превращающиеся в 4 сперматозоида. Процесс формирования сперматозоида носит название спермиогенеза (рис.).

Процесс формирования сперматозоида носит название спермиогенеза

При спермиогенезе происходит изменение формы и строения сперматид, их ядра меняют свою форму, вытягиваются и вместе с тем уплотняются. Одновременно с этим образуется ряд структур, обеспечивающих выполнение сперматозоидом его функции.

Форма зрелых мужских половых клеток значительно варьирует в зависимости от видовой принадлежности (рис.), хотя нельзя не отметить, что и в пределах одного вида могут встречаться сперматозоиды разной формы.

Строение сперматозоидов различных животных

Как правило, сперматозоид состоит из трех отделов: головки, промежуточной части и хвостика. В головке основное место занимает ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы; в передней части головки этот слой несколько утолщается. Здесь лежит внутриклеточный аппарат. В промежуточном отделе находится центросома, а также хондриосомы, которые у некоторых форм приобретают вид длинной нити, свернутой в спираль. Хвостик слагается из хвостовой нити, окруженной тонким слоем цитоплазмы. Нередко вдоль хвостика располагается ундулирующая, т. е. совершающая волнообразные движения, мембрана. Хвостовой отдел служит органом движения.

Кроме типичных живчиков, наблюдаются и атипичные формы. Например, у десятиногих раков сперматозоид состоит из центральной части, содержащей ядро, от которой отходят выросты. У аскариды живчик имеет коническую форму и перемещается при помощи псевдоподиев. В некоторых случаях сперматозоиды располагаются не в одиночку, а собраны в пакеты — сперматсфэры.

Яйцевые клетки на стадии размножения называются овогониями. За счет последних и формируются затем зрелые яйца. У ряда животных размножение овогоний происходит в течение всей жизни, у высших позвоночных — в зародышевом состоянии, а в дальнейшем осуществляется только развитие уже имеющихся клеток. Надо сказать, что далеко не все овоциты достигают стадии зрелости. Так, у новорожденных девочек в яичниках содержится 50000 — 100000 овоцитов, а зрелости достигают лишь около 500. Перестав размножаться, овогонии превращаются в овоциты первого порядка, которые вступают в стадию роста. В это время в цитоплазме яйцеклеток протекают процессы накопления пластического материала, главным образом желтка, который в последующем используется при развитии нового организма. Количество желтка может варьировать в очень широких пределах. В зависимости от количества и распределения желтка, различают три типа яиц: гомолецитальные, центролецитальные и телолецитальные. На их характеристике мы остановимся подробнее в дальнейшем.

По завершении периода роста происходит первое деление созревания овоцита первого порядка. Так же, как и при сперматогенезе, это деление обычно сопровождается уменьшением числа хромосом. В результате образуется две клетки: крупная, или овоцит второго порядка,, и мелкая, лежащая в виде небольшого тельца на одном из полюсов яйца. Эта мелкая клетка носит название редукционного, направительного, или полярного, тельца. Затем овоцит второго порядка делится еще раз. В результате этого второго деления созревания образуется зрелое яйцо и второе направительное, или редукционное, тельце. Таким образом, из каждого овоцита первого порядка получается зрелое яйцо и два направительных тельца; первое из них может в свою очередь разделиться надвое.

В зрелых яйцах некоторых животных — стерляди (В. В. Заленский), севрюги (О. Б. Лепешинская) — наблюдается исчезновение ядер, переход ядерного материала в распыленное состояние. Затем после оплодотворения ядро яйцеклетки формируется заново.

Время наступления деления созреваний у яйцеклеток различных животных может быть различным. У ряда форм (морские ежи, морские звезды) яичник покидают уже зрелые яйца, завершившие оба деления созревания. У многих млекопитающих деление созревания происходит во время прохождения покинувшего яичник овоцита по яйцеводу. У низших позвоночных выделяется первое направительное тельце, а дальнейшего созревания яйца не происходит до момента оплодотворения. После проникновения в яйцо живчика осуществляется второе деление созревания. У некоторых моллюсков и немертин оплодотворение имеет место в стадии метафазы первого деления созревания; без оплодотворения дальнейшего созревания яйца не наблюдается. Наконец, известны формы (аннелиды, круглые черви), у которых оба деления созревания происходят лишь после проникновения в яйцо живчика.

Для осуществления питания яйца образуются специальные питательные клетки, которые могут окружать яйцо сплошным слоем и в таком случае называются фолликулярными клетками. Так обстоит дело у позвоночных. У многих насекомых питательные клетки прилегают к яйцу с одного полюса (рис.). Эти питательные клетки могут иметь одинаковое происхождение с половой и нередко в процессе развития целиком ассимилируются этой последней.
Яичник прямокрылого

Вокруг яйца образуются специальные защитные оболочки. Часть этих яйцевых оболочек формируется самим яйцом, часть образуется питательными клетками. Наконец, яйцевые оболочки могут выделяться железами яйцевода во время прохождения яйца по нему. К такого рода образованиям принадлежит белок, подскорлуповая пленка и скорлупа яиц птиц (рис.). У насекомых яйца нередко покрываются хитиновой оболочкой, обладающей сложным орнаментом. У паразитических червей яйца окружены оболочкой, являющейся продуктом деятельности яйцевода.

Продольный разрез куриного яйца

Кроме того, под оболочкой могут находиться желточные клетки (у плоских червей), служащие питательным материалом для развивающегося яйца. У млекопитающих по мере роста яйца фолликулярный эпителий утолщается, становится многослойным. В нем появляется полость, содержащая жидкость. В эту полость вдается яйценосный бугорок, состоящий из фолликулярных клеток и заключающий в себе яйцеклетку. В этой стадии фолликулярный эпителий вместе с яйцом носит название граафова пузырька. Увеличиваясь в размерах, граафов пузырек приближается к поверхности яичника.

Яйцо человекаПод давлением фолликулярной жидкости он лопается, и из него выходит яйцо. Последнее окружено тремя оболочками (рис.): желточной, представляющей поверхностный слой цитоплазмы яйца; блестящей оболочкой — продуктом деятельности фолликулярного эпителия, и лучистым венцом, состоящим из фолликулярных клеток, непосредственно примыкающих к яйцу.

Яйца большинства животных неподвижны; лишь у некоторых, как, например, у гидры, наблюдается амебоидное движение яйцеклеток.

Образование спор (пыльцы и зародышевого мешка) у растений сопровождается также явлениями, приводящими к редукции числа хромосом, уменьшению их количества вдвое. Причем для гаметофита типично гаплоидное число хромосом, а для спорофита — диплоидное. Надо, однако, отметить, что придавать абсолютное значение этому показателю нет оснований. Новые данные указывают, что удвоение числа хромосом само по себе не способно привести к превращению гаметофита в спорофит. Существование двух поколений у растений, о которых речь уже шла выше, определяется условиями жизни, а не является функцией числа хромосом.

Мы видели, что во всех случаях, когда происходит слияние двух клеток перед образованием нового организма, происходит процесс редукции — уменьшения числа хромосом. Морганисты склонны были усматривать в этом явлении особый механизм, обеспечивающий расщепление признаков и чистоту гамет. В действительности же расщепление признаков наблюдается и при вегетативной гибридизации, не сопровождающейся передачей хромосом из подвоя в привой. Процесс редукции хромосом,, несомненно, сложился исторически. Уменьшение числа хромосом является одним из показателей глубоких превращений, происходящих при развитии половых клеток. Оно выступает на сцену во всех тех случаях, когда в дальнейшем происходит объединение двух клеток в новую, третью, клетку, т. е. процесс оплодотворения


Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний

Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины.

Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован...


Практические занятия вирусы

Занятие 1-е. Методы вирусологических исследований.

Вопросы для обсуждения: 1. Особенности биологии вирусов. 2. Принципы классификации вирусов. 3. Вирион, его строение, размеры и химический состав. 4. Микроскопические методы изучения морфологии вирусов. 5. Методы культивирования вирусов на культурах клеток, куриных эмбрионах, лаб...


Препараты для профилактики и лечения вирусных заболеваний

Препараты для профилактики и лечения оспы. Оспенная вакцина сухая — Vaccinum variolae siccum является живой вакциной. В зависимости от субстрата, на котором культивируют вирус, различают дермальную (культивирование на коже животных), тканевую (культивирование в клеточных культурах) и яичную или ововакцину (культивирование на куриных эмбрионах).

Возбудители основных вирусных заболеваний

Возбудитель оспы. Возбудитель оспы является одним из самых крупных вирусов (200—350 нм). Этот вирус может быть обнаружен в оптическом микроскопе при применении специальных методов окраски (тельца Пашена).

При натуральной оспе в эпителиальных клетках обнаруживаются внутриклеточные включения — тельца Гуарниери.



Категория: Общие вопросы биологии
Просмотров: 38 | Теги: Образование половых клеток, формирование половых клеток, половые клетки, половые клетки биология | Рейтинг: 0.0/0