Грибы представляют собой тип вышедших на сушу бесцветных слоевцовых растений.
В отличие от водорослей все грибы питаются гетеротрофно. Есть среди них как сапрофиты, питающиеся мертвыми органическими веществами, так и паразиты, питающиеся за счет живых организмов.
Среди грибов имеются самые разнообразные представители; общее количество ныне известных видов доходит до 70 тысяч.
Несмотря на все разнообразие морфологии, можно отметить следующие общие всем грибам черты.
1. Тело их, так называемый мицелий, или грибница, всегда состоит из длинных нитей — гиф, более или менее рыхло переплетенных между собой.
2. С переходом к наземному образу жизни у грибов выработался в процессе эволюции наземный способ размножения: все грибы размножаются спорами — микроскопическими, легко подхватываемыми ветром образованиями. Споры потеряли свою подвижность, они способны переносить длительное время неблагоприятные условия, сохраняя жизнеспособность.
В связи со сказанным органы, продуцирукцдие споры, более или менее приподымаются над субстратом, между тем как мицелий его пронизывает. Мицелий разных грибов не отличается разнообразием строения (рис. 1).
Органы же спорообразования у разных групп чрезвычайно разнообразны.
Гифы у некоторых представителей низших грибов не имеют клеточного строения, как и сифоновые водоросли. Оболочка редко содержит целлюлозу; чаще всего она состоит из пектиновых и других веществ, а у высших грибов в состав оболочки часто входит азотистое вещество, близкое к хитину насекомых. Запасным веществом большей частью является гликоген («животный крахмал»), иногда масло.
На некоторых этапах развития гифы плотно сплетаются между собой, ‘производя впечатление клеточной ткани, как макроскопически, так и на микропрепаратах (рис. 2).
Мицелий иногда образует отделяющиеся части, дающие начало новым особям — один из способов бесполого размножения. Сюда относятся так называемые склероции — сплетения гиф, покрытые плотной оболочкой, переполненные запасными веществами и способные переносить неблагоприятные условия.
Среди других способов бесполого размножения следует отметить почкующийся мицелий; отдельные клеточки его закругляются, могут отделяться одна от другой и делиться на неравные части (почкование). Классическим примером такого почкования являются дрожжи и некоторые другие грибы (рис. 3).
Переход к неблагоприятным условиям существования приводит к другим формам размножения. Как и в предыдущем типе, и здесь надо отметить совокупное влияние внешних и внутренних перемен, ведущих к размножению; неблагоприятное изменение условий вызывает либо спорообразование, либо половой процесс, в зависимости от стадии развития организма, от предшествовавшего взаимодействия со средой и от характера изменений последней.
Морфологически спорообразование низших грибов характеризуется возникновением спор в особых, отчленившихся на конце гифы вместилищах, так называемых спорангиях, или, реже, на конидиеносцах.
На рис. 4 показано развитие спорангия на мицелии плесени мукор; одна из гиф (спорангиеносец) поднимается над субстратом, и на вздувшемся, отчленившемся конце ее возникает шарообразный спорангий, в котором формируется множество спор. Все содержимое спорангия распадается на отдельные овальные комочки, представляющие собой скопления цитоплазмы, окружающие одно, иногда несколько ядер и покрытые плотной оболочкой. По мере созревания спорангии темнеют, их оболочка лопается и споры, высыпаясь наружу, могут, благодаря их легкости, долгое время носиться по воздуху, сохраняя жизнеспособность. У некоторых низших грибов, еще связанных с водой, в сходных вместилищах возникают снабженные жгутиками подвижные зооспоры (рис. 4), свидетельствующие об их филогенезе.
У высших грибов спорангии никогда не образуются на мицелии. Споры развиваются иными способами. Для высших грибов характерно образование на мицелии сложного сплетения гиф, так называемого плодового тела; на последнем (не непосредственно на мицелии) формируются тем или иным способом споры. Как пример плодового тела можно привести плодовые тела всем хорошо известных разнообразных шляпочных грибов (рис. 5).
Половое размножение у низших грибов может быть легко прослежено и принимает самые разнообразные формы — от изогамии (подвижные гаметы) до оогамии, а также зигогамии — слияния морфологически недиференцированных гамет (сходно с тем, что мы наблюдали среди зеленых водорослей у сцеплянок).
На рис. 6 показан этот процесс у того же мукора: две гифы, притом разных мицелиев, прикладываются друг к другу концами, которые отделяются перегородкой от остальной части гифы. Цитоплазма и ядра отчленившихся участков сливаются между собой через возникшее в оболочке отверстие, и образовавшаяся зигота, покрываясь плотной пигментированной бугристой оболочкой, переходит в состояние «покоя» (рис. 6). В этом состоянии зигота может длительно находиться в неблагоприятных условиях, не теряя жизнеспособности.
У высших грибов половой процесс редуцирован; он принимает весьма своеобразные формы; диференцированные гаметы отсутствуют; слияние участков гиф часто происходит не полное; у некоторых половой процесс совершенно потерян.
Среди множества форм спорообразования различают у высших грибов две основные: образование аскоспор и базидиоспор; возникновению их предшествуют сложные преобразования внутри мицелия, рассматривающиеся как остатки полового процесса.
Аскоспоры образуются в так называемых сумках (аск) большей частью в числе четырех или восьми (рис. 7); базидиоспоры возникают на так называемых базидиях по четыре (рис. 5).
Эти формы спороношений кладутся в основу классификации высших грибов на две большие группы: сумчатых и базидиальных. У шляпочных грибов, плодовые тела которых имеют форму пенька и шляпки (то, что мы в обиходе обычно и называем «грибом»), споры образуются на нижней поверхности шляпки либо на радиально расположенных пластинках, либо в углублениях, имеющих макроскопически вид дырочек.
Особой сложности и многообразия достигает цикл развития у паразитических представителей, у которых разные формы спор развиваются часто на разных хозяевах. Различные спороношения так резко отличаются друг от друга, что их раньше принимали за разные организмы. Отголоском этого являются разные названия стадий развития, удержавшиеся в науке, несмотря на установление их взаимосвязи и принадлежности к одному виду.
Подавляющее большинство грибов паразитирует на растениях и сравнительно немногие — на животных.
Среди грибов, вызывающих болезни растений, следует упомянуть головневые и ржавчинные грибы. Название первых основано на сходстве пораженных ими растений с обожженной пожаром головней. Ржавчинные грибы получили свое название вследствие ржавых пятен, образуемых на растении-хозяине спороношениями, окрашенными в оранжевый цвет.
Для ржавчинных грибов характерно обилие разнообразных спороношений, правильно сменяющих друг друга и связанных со сменой хозяев. Каждая стадия развития приспособлена к строго ограниченному числу хозяев; так хлебная ржавчина (Puccinia graminis) паразитирует весной на листьях барбариса, продуцируя здесь весенние споры; последние не разовьются, если не будут перенесены на злак; здесь развиваются сначала летние, а затем зимние споры, которые, перезимовав и проросши на отмерших частях злака, нуждаются для дальнейшего развития во втором хозяине — барбарисе. Все эти виды спор отличаются друг от друга не только биологически, но и морфологически.
Знание цикла развития облегчает борьбу с этими вредителями наших полей.
Из грибов, паразитов растений, следует упомянуть и о спорынье (Clavi ceps purpurea). Паразитируя на ржи и производя также ряд спороношений, спорынья образует в конце лета на месте разрушенного зерна ржи плотный, перезимовывающий темнофиолетовый склероций (рожок) (рис. 8). Вред, приносимый спорыньей, не ограничивается разрушением урожая: при большом заражении и плохой сортировке примесь рожков в муке может вызвать мучительную, иногда смертельную болезнь («злые корчи»).
В небольших дозах спорынья применяется в качестве лекарственного вещества в гинекологической и акушерской практике.
Из грибков, паразитирующих на животных и человеке, надо упомянуть о возбудителях стригущего лишая (разные виды трихофитон) и парши (ахорион) — очень распространенных кожных болезней (рис. 9).
Возбудителями разных грибковых заболеваний могут быть также живущие в окружающей природе сапрофитные грибки, переходящие при изменившихся условиях к паразитическому питанию. Актиномицеты, живущие на злаках, в почве, разные плесневые грибки, также грибки, родственные дрожжам, могут стать источником заболеваний.
Актиномицеты, лучистые грибки, получили свое название от лучистой формы скоплений, образуемых в животном организме, так называемых друз (рис. 10). Они вызывают иногда тяжелые заболевания у человека и животных (актиномикозы) в виде не только поверхностных нагноений, но часто и поражений внутренних органов.
Дрожжевидные грибки вызывают молочницу — болезнь главным образом младенческого возраста. Возбудитель молочницы (рис. 11) интересен в морфолого-систематическом отношении тем, что при известных, условиях образует переходные формы между плесенями и дрожжами.
Это заболевание, как и другие грибковые заболевания, может распространиться и на внутренние органы. Сказанное относится также к таким распространенным сапрофитам, как наши обычные плесени — мукор, аспергиллус, пенициллиум (рис. 12). Они также могут вызывать заболевания, притом не только покровов, но и внутренних органов — например, легких (поражение легких иногда протекает сходно с туберкулезом),, протекающих подчас как тяжелые заболевания.
Исследование явлений, связанных с переходом к паразитизму, имеет большое теоретическое и практическое значение, как это было выяснено в материалах о бактериях.
Многие высшие грибы играют также значительную роль в нашем хозяйстве как продукт питания. Некоторые из грибов ядовиты, другие (известные виды трутовиков) разрушают наши постройки (домовый гриб).
Многие плесени (например, Aspergillus) выделяют в сахаристой среде щавелевую кислоту, при измененных же условиях — лимонную, и другие кислоты. Дрожжевые грибки имеют широкое применение в производствах, связанных с получением спирта и углекислого газа, продуктов их жизнедеятельности.
Некоторые виды мукора — плесневого грибка — используются в восточной Азии для изготовления спиртных напитков и в хлебопечении. Изменение условий среды вызывает изменения продуктов обмена, а также изменения их морфологии (мукоровые дрожжи): гифы распадаются на отдельные клетки, размножающиеся почкованием (рис. 13). Многие плесневые грибы используются, наряду с бактериями, в производстве разных сыров.
Мы уже говорили о широко применяемых с лечебными целями фитонцидах, добываемых из продуктов жизнедеятельности грибов; сюда относится пенициллин, стрептомицин, добываемые из продуктов жизнедеятельности одного из актиномицетов, и др.
Вещества эти используются нами в борьбе против многих патогенных микробов.
В связи с большой выносливостью к кислой реакции среды грибы играют в жизни лесной почвы такую же роль «разрушителей» органического вещества, как бактерии на лугу, в степи. Отсюда их роль в круговороте веществ на Земле, наряду с соответствующей ролью бактерий.
Значение почвенных грибов этим не исчерпывается. Они вступают в своеобразное сожительство (симбиоз) с корнями высших растений — деревьев, образуя так называемую микоризу. Микориза (грибокорень — в дословном переводе) представляет собой плотное сращение гиф гриба с молодыми кончиками корней (рис. 14).
Гифы частично проникают в ткани корня, частично оплетают кончик его плотным чехлом; свободные концы гиф играют роль отсутствующих корневых волосков. Гриб участвует таким образом в питании деревьев леса. Часто встречается строгая специализация, выражающаяся в том, что известной древесной породе свойствен соответствующий вид гриба, например, рыжик сожительствует с елью, масленок — с сосной. Отсюда и название некоторых грибов, периодически развивающих на подземном мицелии свои плодовые тела, — подберезовик, подосиновик и т. п.
Микориза характерна и для высшей травянистой растительности болот, почва которых также имеет кислую реакцию; микрофлора болотной почвы, как и лесной, также представлена не бактериями, а грибами.
Другой пример сожительства представляет классический симбиоз грибов с водорослями — лишайники. Весьма многообразные по форме лишайники представляют собой единый организм двойственной природы. Тело лишайника состоит из гриба и водоросли. Как тот, так и другой компонент удается культивировать отдельно; удавалось «синтезировать» лишайник из проращенных спор гриба и культур водорослей.
Грибы лишайников относятся к высшим грибам как к сумчатым, так и к базидиальным, водоросли — к зеленым и сине-зеленым, большей частью к одноклеточным. Часто встречается в лишайниках уже знакомый из предыдущего изложения носток.
Состоя из двух организмов, лишайники представляют собой совершенно новое по отношению к ним обоим образование. Своеобразны их морфология, Их отношения к среде обитания.
Не имея возможности останавливаться на деталях этой группы, выделяемой некоторыми систематиками в отдельный тип, мы отметим лишь те особенности, которые имеют значение в жизни природы и человека.
Лишайники очень неприхотливы и поселяются на камнях и скалах, где не могут жить другие растения, являясь пионерами почвообразования.
Благодаря своей неприхотливости они заходят далеко на север и высоко в горы, составляя главную часть растительного покрова тундр, а также главную зимнюю пищу северных оленей {например, так называемый олений мох) — отсюда их значение в хозяйстве человека (рис. 15).
Надо отметить, что лишайники растут чрезвычайно медленно, медленнее всех других растений, и на восстановление съеденных оленями на пастбище верхушек лишайников требуется от 10 до 30 лет. Некоторые; виды лишайников съедобны, например, так называемая лишайниковая манна {леканора съедобная), встречающаяся в степях и полупустынях, не прикрепленная к субстрату {«перекати-поле»).
Благодаря особенностям своего обмена веществ (своеобразным продуктам жизнедеятельности) некоторые лишайники употребляются в парфюмерии, некоторые идут на изготовление красящих веществ, из которых широко известен лакмус. Некоторые виды так называемого исландского мха употребляются изредка для изготовления лекарственных отваров и студней. В последнее время обнаружено наличие в лишайниках фитонцидов, оказывающих сильное действие на микроорганизмы.
Соотношение между грибом и водорослью в лишайнике является, по мнению видного русского исследователя низших растений Еленкина, своеобразным видом паразитизма. Гриб паразитирует на водоросли; питаясь изготовленными ею органическими веществами, он питается при этом только сапрофитно; гриб пускает внутрь клеток водоросли отростки {гаустории), благодаря которым он высасывает органические вещества живого тела водоросли (рис. 16), тем не менее паразитизм здесь чрезвычайно умеренный, так как водоросли, защищенные гифами от чрезмерного нагревания и высыхания, вегетируют и размножаются; их количество может чрезмерно возрасти при увеличении влажности, превышая скорость роста гриба.
Таким образом, в своеобразном единстве, каким является лишайник, мы видим весьма сложные взаимоотношения, причем то один» то другой компонент может становиться господствующим, в зависимости от совокупности тех или иных факторов внешней среды. Что касается филогенеза типа грибов в целом, то большинство исследователей является сторонниками теории происхождения грибов либо от зеленых водорослей» либо от общих с ними жгутиконосных предков. Паразитические грибы возникли значительно позже, чем сапрофитные. Грибы и водоросли представляют собой две ветви развития низших растений, причем грибы являются единственными вышедшими на сушу низшими растениями. Грибы связаны с водорослями через посредство своих низших водных представителей, размножающихся зооспорами (рис. 4).
Мы должны напомнить также о связи грибов с бактериями: актиномицеты, выделяемые некоторыми исследователями в самостоятельную группу, являются организмами, близкими по строению, с одной стороны, с грибами, а с другой — с бактериями; гифы актиномицетов при некоторых условиях распадаются на мельчайшие участки, сходные с бактериями по форме, размерам и некоторым биологическим особенностям.
Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее... |
|