Неоформленная соединительная ткань, проходящие в ней сосуды и кровь, как это видно уже из морфологического описания, представляют нечто целое — единую трофическую систему, являющуюся главной частью внутренней среды организма. Как было указано, единство всей этой весьма сложной системы лучше всего проявляется в истории ее развития. Источником происхождения всей соединительной ткани и крови является зародышевая мезенхима, в процессе диференцировки которой и образуются все описанные выше ткани.
В отношении своего развития мезенхима значительно отличается от других эмбриональных зачатков: в то время как эмбриональные зачатки представляют плотные клеточные образования, мезенхима характеризуется рыхлым расположением элементов. Мезенхима возникает из спинных сегментов и спланхнотома и образована отростчатыми звездчатыми элементами неправильной формы. У большинства позвоночных мезенхимные клетки с момента возникновения оказываются связанными в общий мезенхимный синцитий губчатого строения, между перекладинами которого и циркулирует тканевая жидкость (рис. 137).
Мезенхимный синцитий постепенно заполняет все промежутки между эмбриональными зачатками и образует на первых стадиях всю ту внутреннюю среду, в которой и совершается промежуточный обмен. Мезенхима сохраняет свое однородное строение не долго: уже на самых ранних стадиях развития в ней наступают изменения, приводящие к подразделению ее на основные части: сосудисто-кровяной зачаток и зачаток соединительной ткани.
Разделение мезенхимного зачатка лучше всего можно наблюдать на тех участках, где развиваются первые сосуды и первая кровь. Таким местом у рептилий, птиц и млекопитающих является мезенхима желточного мешка. Здесь, уже на очень ранних стадиях развития, в мезенхиме появляются так называемые кровяные островки. Их образование происходит следующим образом: в определенных местах в мезенхимном синцитии
образуются более плотные очажки, в которых содержащие ядро участки синцития оказываются тесно сближенными между собой. В дальнейшем такие участки с ядрами освобождаются из синцитиальной связи, округляются и превращаются в свободные клеточные элементы — первичные кровяные клетки. Между ними скопляется тканевая жидкость, а те участки мезенхимного синцития, которые непосредственно окружали кровяные островки, уплощаются, приобретают эпителиоидный характер и образуют вокруг островков эндотелиальную стенку. Островки превращаются, таким образом, в наполненные жидкостью кровеносные сосуды (капилляры) со взвешенными в жидкости круглыми первичными кровяными клетками. Образовавшиеся сосуды вначале имеют неправильные очертания, значительный диаметр и могут даже не сообщаться между собой. В дальнейшем их очертания становятся более правильными. Соединяясь между собой, они образуют капиллярную сеть желточного мешка.
Вначале эндотелиальная стенка сосудов мало отличается от окружающей мезенхимы и стоит с ней в теснейшей плазматической связи. Только клеточные территории ее имеют более плоскую форму. В дальнейшем эндотелий более рельефно обособляется от окружающей мезенхимы. Следовательно, в желточном мешке происходит очень раннее разделение кровяного и соединительнотканного зачатков. Аналогичные процессы диференцировки совершаются и в остальной мезенхиме, развитие которой иногда может доходить также до образования кровяных островков. В окружающей сосуд мезенхиме из общего синцития обособляются отдельные содержащие ядро участки, которые, округляясь и освобождаясь от синцитиальной связи, превращаются в тканевые блуждающие клетки. Последние не отличаются от первичных кровяных клеток, они имеют базофильную цитоплазму, в которой ясно выражена сфера клеточного центра.
В результате однородный мезенхимный зачаток уже на самых ранних стадиях диференцируется так, что в нем образуются элементы 4 видов:
1) мезенхимный синцитий,
2) блуждающие свободные тканевые клетки,
3) эндотелий,
4) первичные кровяные клетки.
Все эти клеточные формы представляют лишь различные виды мезенхимной клетки, и возможно, что на этих первых стадиях своего развития они обратимы. Поскольку все они возникли из единого мезенхимного синцития, они могут вернуться, по-видимому, в состояние индиферентной мезенхимы.
Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее... |
|