Рыхлая неоформленная соединительная ткань

По сравнению с ретикулярной тканью рыхлая неоформленная соединительная ткань более диференцирована. Она является наиболее распространенной разновидностью тканей внутренней среды, так как сопровождает кровеносные сосуды и нервы на всем их протяжении. Поэтому она входит в состав почти всех органов. В зависимости от условий и функций органа она может содержать то большее, то меньшее количество промежуточного вещества.

Для примера рассмотрим рыхлую неоформленную соединительную ткань среднего типа, где и клеточные элементы и механические структуры представлены более или менее одинаково полно. Примером такой ткани может служить подкожная соединительная ткань.

В соединительной ткани, за очень небольшими исключениями (кровь, лимфа, ретикулярная соединительная ткань и др.), значительную конструктивную роль играют механические образования. Последние представляют продукт жизнедеятельности и специальной диференцировки клеточных элементов и образуют в своей совокупности так называемой промежуточное, основное или межклеточное вещество. По этой причине изучение рыхлой соединительной ткани удобнее всего начать с основного вещества.

Основное вещество

Па свежем препарате рыхлой соединительной ткани заметны прежде всего лентовидные волокна различной толщины, слабо преломляющие свет, и резко очерченные, блестящие, тонкие, ветвящиеся нитевидные волокна. При некоторых специальных способах обработки можно убедиться, что все эти волокна и пучки не лежат свободно, а включены в состав тонких бесструктурных перепонок, ограничивающих пространства, занятые тканевой жидкостью. При вдувании в рыхлую соединительную ткань воздуха эти пространства наполняются им и принимают форму пузырьков, почему ткань и получила название клетчатки.

Бесструктурные перепонки и волокна составляют основное вещество рыхлой соединительной ткани (рис. 127). Слабо преломляющие свет волокна, называемые коллагеновыми пучками, имеют неоднородное строение и состоят из отдельных ниточек, или фибрилл. Блестящие волокна, наоборот, гомогенны и известны под названием эластических волокон (рис. 128), а вещество перепонок именуется аморфным основным веществом.

Рыхлая неоформленная соединительная ткань

Соединительная ткань из внутренней оболочки аорты.

Коллагеновые пучки, эластические волокна и аморфное вещество являются живыми структурами, не имеющими клеточного строения. В них происходит обмен веществ, что является выражением их постоянного развития и изменения.

Коллагеновые пучки состоят из альбумоида коллагена (клейдающего вещества). Последний получил свое название в связи с его способностью при варении, при обработке слабыми щелочами и кислотами разбухать и, растворяясь, переходить в клей (глутин, желатину). Коллаген в кислой среде легко переваривается пепсином и хуже трипсином — в щелочной среде. Образующие пучки коллагеновые фибриллы имеют постоянную толщину — от 0,3 до 0,5  µ. Характерной особенностью их является то, что они никогда не ветвятся. Толстые пучки могут разволокняться на более тонкие и даже на отдельные фибриллы. В наиболее нежных по структуре участках рыхлой ткани в основном веществе вообще могут находиться только самые тонкие пучочки и отдельные фибриллы. Последние могут соединяться не только в пучки, но и в пластинчатые структуры.

Коллагеновые пучки и отдельные фибриллы интенсивно окрашиваются кислыми красками, но специфическим отношением к какой-либо определенной краске они не отличаются. Для окраски коллагеновых волокон чаще всего пользуются смесью кислого фуксина с пикриновой кислотой, анилиновой синькой в смеси с фуксином или азокармином. На таких препаратах коллагеновые фибриллы оказываются окрашенными в яркий красный (фуксином) или синий (синькой) цвет.

В пучках коллагеновые фибриллы, повидимому, соединены между собой и вероятнее всего при помощи аморфного вещества. При обработке реактивами, растворяющими аморфное вещество (баритовая вода, протеолитические ферменты), фибриллярность становится особенно хорошо заметной, и пучки легко распадаются на отдельные фибриллы. При обработке ткани слабыми кислотами фибриллярность исчезает, пучки становятся бледными, набухают, причем в некоторых местах на них сохраняются перетяжки, которые можно трактовать лишь как остатки аморфного вещества.

Фибриллы в коллагеновых пучках находятся в состоянии натяжения, вследствие чего при исследовании в поляризованном свете последние обнаруживают положительное двойное преломление с осью, совпадающей с продольным направлением фибрилл. Коллагеновые пучки отличаются большой прочностью и малой эластичностью. Модуль их упругости находится в пределах 2650—8800 кг/см2.

Процесс образования коллагеновых пучков может совершаться в ткани в течение всей жизни. Весьма вероятно, что при этом может происходить и частичное уничтожение, рассасывание уже образовавшихся пучков. Таким образом, можно предполагать, что во всякой рыхлой ткани имеются и более старые и более молодые коллагеновые элементы.

В некоторых случаях большие массы коллагеновых элементов претерпевают различимые при известной обработке изменения. Так, например, в соединительной ткани кожи стариков многие пучки становятся базофильными и окрашиваются основными красками. Вещество таких старчески измененных пучков получило название коллацина, или колластина.

В соединительной ткани всегда содержатся и другие элементы фибриллярного характера, не окрашивающиеся обычными методами и обнаруживающиеся лишь при специальных сложных способах обработки (солями серебра). При применении некоторых таких методов коллагеновые пучки остаются неокрашенными; однако в основном веществе при этом обнаруживаются в большем или меньшем количестве фибриллы, представляющиеся совершенно черными на почти бесцветном фоне препарата.

Из различных названий, под которыми описаны эти основные волокна, мы приведем лишь одно, а именно — преколлагеновые волокна. Это название определяет лишь их отношение к коллагеновым фибриллам, так как в действительности образование коллагеновых пучков иногда начинается с появления преколлагеновых пучков фибрилл. Преколлагеяовое вещество, кроме своей аргентофилии (сродства к серебру), отличается и большей стойкостью по отношению к кислотам, щелочам и пищеварительным ферментам.

Эластические волокна и в морфологическом, и в химическом, и в механическом отношении значительно отличаются от коллагеновых (рис. 129). На свежих («живых») препаратах они представляются в виде блестящих нитей неодинакового диаметра, от едва различимых до толщины небольших коллагеновых пучков. Они, как правило, ветвятся и, весьма вероятно, в своей совокупности образуют в соединительной ткани более или менее развитую широкопетлистую сеть. Эластические волокна не обнаруживают видимой структуры и совершенно гомогенны.

Эластические волокна.

Для эластических волокон весьма характерны места их разветвлений, представляющие как бы треугольные маленькие площадки с толстыми краями, продолжающимися в разветвления волокна. Эластические элементы могут встречаться и в виде пластинок с многочисленными отверстиями; последние наблюдаются в стенках сосудов (см. ниже в отделе, специально посвященном эластической ткани).

В соединительной ткани нервов и в некоторых хрящах (надгортанник рогатого скота) эластическое вещество встречается также в виде зерен.

Эластические элементы при обычных способах обработки остаются неокрашенными или воспринимают кислые краски в слабой степени. При обработке пикрофуксином они окрашиваются пикриновой кислотой в желтый цвет. Имеются краски, которые избирательно окрашиваютмэдни только эластические элементы (орсеин, резорцин-фуксин, резорцин-сафранин).

Вещество эластических волокон, известное под названием эластина, по своему химическому строению представляет альбумоид с незначительным содержанием серы. По отношению к слабым щелочам и кислотам эластические волокна очень стойки. При обработке этими веществами они не набухают, при кипячении не развариваются, но легко перевариваются под влиянием пепсина и трипсина.

При некоторых регрессивных изменениях эластические волокна могут изменить свою красочную реакцию и начинают окрашиваться гематоксилином.

По своим механическим свойствам эластические волокна значительно отличаются от коллагеновых пучков. Модуль их упругости равен 3,8— 6,3 кг/см2. Это значит, что они легко растяжимы, в то время как коллагеновые пучки, наоборот, будучи весьма прочными, почти не растягиваются. В соединительной ткани эластические элементы выполняют, по-видимому, роль амортизаторов, возвращая в исходное положение механически сдвигаемые элементы и, в частности, коллагеновые пучки.

Аморфное вещество. На обычных препаратах соединительной ткани, а также при рассматривании ее в свежем состоянии в основном веществе обнаруживаются только коллагеновые пучки и эластические волокна. Однако уже тот факт, что при надувании воздухом рыхлая ткань принимает пузырчатый вид (см. выше), заставляет предположить, что она имеет пластинчатое строение. И действительно, при некоторых способах обработки, например при сильном закрашивании препарата, удается заметить, что все коллагеновые пучки лежат в пластинках какого-то бесструктурного вещества, которое может быть названо аморфным веществом соединительной ткани. Это вещество в химическом отношении мало изучено (рис. 130).  

Связь цитоплазмы фибробластов с промежуточным веществом.

Есть основание предполагать, что аморфное вещество в различных участках отличается разной консистенцией, а может быть, и иным химическим составом. Имеются данные, указывающие на то, что аморфное вещество обладает мукоидным характером и что в нем образуются преколлагеновые волокна. Следовательно, оно должно иметь близкое отношение и к коллагену.

Количество аморфного вещества на различных участках соединительной ткани различно. Весьма вероятно, что иногда оно содержится только в коллагеновых пучках, образуя вокруг них оболочки и соединяя отдельные фибриллы. В других случаях имеются целые пластинки и иные образования, построенные из аморфного вещества. Можно считать установленным, что около капилляров и мелких сосудов в жировой ткани или в ткани, богатой ретикулярными клетками, аморфного вещества мало. Наоборот, на границах с тканями другого происхождения (в частности на границе с эпителием) аморфное основное вещество скопляется в значительных количествах и часто образует хорошо различимые пограничные пластинки. К такого рода образованиям, по всей вероятности, и относятся упоминающиеся в главе об эпителии базальные мембраны, на которых располагаются пласты эпителиальных клеток. Большинство базальных мембран состоит из аморфного вещества, хотя в их образовании принимают участие и эпителиальные клетки.

В наиболее развитых случаях в толстых базальных мембранах наблюдается тонкая фибриллярность, вероятно, преколлагенного характера и даже тончайшие эластические волоконца. Такими сгущениями аморфного вещества можно также считать и наружную часть сарколеммы, имеющую теснейшее отношение к соединительной ткани, и другие подобные образования.

Аморфное вещество находится в теснейшей связи с цитоплазмой некоторых клеточных форм соединительной ткани, а именно фибробластов и фиброцитов, за счет которой оно, по всей вероятности, и образуется (рис. 130).

Аморфное вещество не следует смешивать с тканевой жидкостью, количество которой обычно обратно пропорционально количеству аморфного вещества. Смешение этих понятий особенно часто имеет место в тех случаях, когда аморфное вещество обильно пропитано водой и имеет полужидкую, студенистую консистенцию.

Клеточные элементы

Клеточные элементы соединительной ткани еще более разнообразны, чем элементы основного вещества, причем степень их разнообразия в том или ином участке соединительной ткани зависит от морфологических и функциональных его особенностей.

Клеточный состав соединительной ткани не остается неизменным. Это свойство соединительной ткани зависит от того, что часть ее элементов всегда находится в той или иной стадии развития и подвергается диференцировке, а кроме того, в соединительную ткань постоянно приходят и из нее уходят различные блуждающие элементы.

Таким образом, изучать соединительную ткань можно только исходя из ее гистогенеза, который необходимо рассматривать одновременно с гистогенезом крови.

Перейдем к рассмотрению различных клеточных форм, которые обнаруживаются в рыхлой соединительной ткани взрослых животных, где они наиболее разнообразны.

Все эти клеточные формы можно разделить на формы соединительнотканного происхождения и формы, пришлые из крови и лимфы. Среди первых следует различать недиференцированные клетки и клетки, находящиеся на разных стадиях диференцировки; далее — оседлые и блуждающие элементы. Пришлые формы кровяного происхождения представлены различными видами лейкоцитов как зернистых, так и незернистых, попадающих в соединительную ткань из сосудистой крови и иногда претерпевающих в ней те или иные превращения. Кроме того, к соединительнотканным элементам следует отнести и сосудистый эндотелий, т. е. преобразованные наподобие эпителия клетки, отделяющие сосудистое русло от окружающей ткани.

Фибробласты

Основной клеточной формой соединительной ткани является так называемый фибробласт, имеющий самое непосредственное отношение к образованию промежуточного вещества, за что и получил свое название (рис. 131).

Рыхлая неоформленная соединительная ткань (подкожная клетчатка).

Как мы увидим ниже, при изучении гистогенеза рыхлой соединительной ткани, фибробласты всегда находятся в процессе непрекращающейся диференцировки. Поэтому в рыхлой соединительной ткани можно встретить все переходные их формы — от недиференцированных клеток камбиального характера до закончивших свою диференцировку фибробластов.

Весь этот ряд переходных форм будет рассмотрен ниже. Здесь мы опишем только фибробласты со всеми типичными особенностями их диференцированного состояния. 

На обычных препаратах тело фибробласта никогда не бывает резко очерченным: видны только ядро и прилежащий участок цитоплазмы с расположенным в нем и зачастую хорошо выраженным, в виде диплозомы, клеточным центром.

Ядро имеет плоскую эллипсоидную форму и иногда бывает слегка вдавлено в том месте, где лежит центр. Очень характерно распределение хроматина, который распылен равномерно в виде мелких зернышек. Ядерная сеть вовсе не выражена и ядро на препаратах имеет всегда бледную окраску. В нем отчетливо выступают одно, два или даже несколько ядрышек. В фибробластах имеется хорошо выраженный сетчатый аппарат и пластозомы.

На препаратах, обработанных некоторыми специальными методами, можно обнаружить и все цитоплазматическое тело фибробласта (фиброцита). Обычно оно имеет форму отростчатой пластинки, распластанной в основном веществе.

Цитоплазма такого фибробласта подразделена на две части:

1) центральную, зернистую эндоплазму, окружающую ядро и видимую на обычных препаратах (в ней располагается клеточный центр и сетчатый аппарат),  

2) периферическую, совершенно гомогенную эктоплазму.

Последняя тесно связана с основным веществом, как аморфным, так и фибриллярным^ вследствие чего в нераздраженной соединительной ткани не удается отграничить фибробласт от основного вещества.

Количество эктоплазмы может изменяться, и эктоплазматический ободок в фибробластах бывает то более, то менее развит, что зависит и от возраста фибробласта и от вида животного.

Можно предполагать, что эктоплазма образуется из эндоплазмы в результате некоторого диференцирующего процесса. Весьма вероятно, что этот процесс перехода эндоплазмы в эктоплазму на известных стадиях обратим, но за некоторым пределом становится необратимым.  

В рыхлой ткани фибробласты находятся в теснейшей связи с основным веществом и, как правило, лежат отдельно, не соединяясь между собой в общий синцитий. Но у некоторых животных (у мыши) и на малодиференцированных участках соединительной ткани такая синцитиальная связь может существовать, и тогда фибробластический синцитий может напоминать мезенхиму.

Из сказанного видно, что под названием фибробластов и фиброцитов описываются клеточные элементы, представляющие в своей совокупности ряд переходных ступеней, начинающийся от камбиальных элементов и кончающийся зрелым, утратившим способность к дальнейшей диференцировке, фибробластом, которому и может быть дано название фиброцита.

Камбиальные элементы

Камбиальные элементы в рыхлой соединительной ткани представлены молодыми фибробластами и ретикулярными клетками. К таким же малодиференцированным элементам относятся и некоторые участки сосудистого эндотелия (в капиллярах, в посткапиллярных венах и лимфатических капиллярах).  

Все камбиальные элементы в рыхлой соединительной ткани концентрируются но ходу капилляров (и мелких сосудов), с эндотелием которых они находятся в теснейшей связи (рис. 132).

Рыхлая неоформленная соединительная ткань из подкожной клетчатки.

В непосредственном соседстве с эндотелием капилляров имеются клетки удлиненной формы с неправильными очертаниями, похожие на фибробласты. Цитоплазма их почти не имеет эктоплазматической каймы. Ядра этих клеток более мелкие и более темные, чем у фибробластов. Среди названных клеток удается иногда различать клетки с более темными и более светлыми ядрами, причем у первых цитоплазма имеет более грубозернистый или комковатый характер.

Ретикулярные клетки часто располагаются в виде синцития и по своим свойствам похожи на только что описанные камбиальные элементы.

Главное отличие состоит в том, что они имеют ближайшее отношение к так называемым ретикулиновым или решетчатым (преколлагеновым) волокнам и, кроме того, отличаются более или менее выраженными нефрофагоцитарными свойствами (см. в разделе о гистиоцитах). Ретикулярные клетки рассмотрены более подробно вместе с ретикулярной тканью. 

На местах распространения камбиальных элементов основное вещество обычно развито слабо, но в большом количестве имеются преколлагеновые волокна.

Как было отмечено выше, камбиальные клетки всегда находятся в тесной связи с эндотелиальными элементами, отделяющими сосудистую кровь от соединительной ткани.

Эндотелий

В морфологическом отношении эндотелий напоминает однослойный плоский эпителий и в обычном нераздраженном состоянии представляется пластом, состоящим из отдельных клеточных территорий, границы между которыми хорошо импрегнируются серебром (но могут быть обнаружены и другими методами). Это обстоятельство и послужило основанием для сопоставления эндотелия сосудов с настоящим эпителием, что, однако, неправильно, так как эндотелий происходит из мезенхимы и его клетки по своим свойствам во многом тождественны с молодыми, малодиференциро- ванными фибробластами и даже с камбиальными клетками. Они сохраняют эпителиоидное расположение только в нормальных условиях; при раздражении они резко изменяют свой характер и приобретают вид молодых развивающихся фибробластов или даже камбиальных клеток, которые могут диференцироваться дальше в том или ином направлении. В культурах эндотелий растет отдельными тяжами, так же как и фибробласты.

При развитии капилляров, помимо эндотелия, активную роль играют молодые малодиференцированные фибробласты, расположенные в соседстве с развивающимся капилляром. Эти фибробласты, постепенно изменяясь, входят в состав стенки образующегося капилляра (см. развитие капилляров). Когда часть капилляров отделяется от кровеносной системы и лишается кровяного тока, то в стенке их происходят резкие изменения. Просвет капилляров исчезает, и эндотелиальные клетки превращаются в отростчатые элементы, подобные фибробластам (рис. 133).

Превращение клеток эндотелия фрагмента капилляра в клеточные элементы рыхлой соединительной ткани

В эпителиоидном состоянии тела эндотелиальных клеток синцитиально связаны. На свободной поверхности у них, вероятно, имеются эктоплазматические покровные пластинки, линии соприкосновения которых и импрегнируются серебром. Эндотелий капилляров некоторых органов (селезенки, лимфатических сосудов и т. и.) непосредственно связан с окружающей ретикулярной тканью и в этом случае по своим свойствам не отличается от последней, входя вместе с ней в состав так называемой ретикуло-эндотелиальной системы.

Эндотелий крупных сосудов состоит, по всей вероятности, уже из клеток более диференцированных, приближающихся по своим свойствам к зрелым фибробластам (фиброцитам).

Гистиоциты

Элементами совершенно иного рода, постоянно присутствующими в рыхлой соединительной ткани, являются так называемые блуждающие клетки в покое, полибласты, клазматоциты, рагиокриновые клетки, нефрофагоциты или гистиоциты. Такое множество присваиваемых им названий (мы эти клетки будем называть гистиоцитами) свидетельствует и о многообразии форм этих элементов и о разнообразии функций; да и происхождение они могут иметь двоякое: из камбиальных элементов (ретикулярной ткани и мезенхимных клеток) и из лимфоцитов (и моноцитов), проникающих в соединительную ткань из крови.

Вполне сформировавшиеся гистиоциты резко отличаются от фибробластов тем,что не стоят ни в какой связи с основным веществом и являются элементами, отчетливо контурированными (рис. 127, 131, 132). Обычно они имеют более или менее неправильную, часто удлиненную форму, иногда с массой коротких закругленных отростков, которые могут отрываться от тела клетки.  

Ядра гистиоцитов значительно отличаются от ядер фибробластов, во-первых, меньшей величиной и менее правильной формой, во-вторых, содержанием крупных глыбок хроматина и большой плотностью, в результате чего на окрашенных препаратах они представляются более темными. Благодаря этому ядрышко в них отчетливо не выступает. Цитоплазма окрашивается более интенсивно, чем у фибробластов, и лишена эктоплазматической каемки. Она имеет грубый комковатый вид, часто содержит различные включения и вакуоли.

В гистиоцитах имеются хорошо выраженный центр, внутриклеточный сетчатый аппарат и хондриом. Наиболее характерным свойством гистиоцитов является их способность накоплять в цитоплазме различные коллоидные частицы, поглощаемые из окружающей среды.

После введения в организм некоторых неядовитых красок гистиоциты оказываются окрашенными, а краска — удаленной из тканевой жидкости. То же происходит и при введении мелких твердых частиц (туши, кармина и т. и.). Таким образом, гистиоциты являются нефрофагоцитами, очищающими внутреннюю среду. При раздражении соединительной ткани (например при воспалении), а также в культурах гистиоциты могут выходить из своего неподвижного состояния, приобретают способность к амебоидному движению и становятся активными фагоцитами (макрофагами).

Количество гистиоцитов в рыхлой соединительной ткани различно. В общем, число их приблизительно равно числу фибробластов. Обычно они лежат разбросанно, иногда — группами, по нескольку вместе. В окружности сосудов и жировых дольках их значительно больше. В некоторых случаях (в брюшине, в сальнике) они скопляются большими массами, образуя так называемые молочные пятна или островки.

Гистиоциты, как было сказано выше, развиваются из мезенхимных и ретикулярных клеток, а также из лимфоцитов и других блуждающих недиференцированных элементов. Поэтому в соединительной ткани имеются все переходные к гистиоцитам формы, известные то под именем полибластов, то — просто блуждающих клеток.

Гистиоциты и фибробласты являются обязательными элементами всякой рыхлой соединительной ткани. Но, кроме этих клеточных форм, часто встречаются и другие, а именно: жировые, пигментные и тучные клетки, которые (за исключением пигментных) являются обычными элементами рыхлой соединительной ткани.

Жировые клетки представляют клеточную форму, происхождение которой до последнего времени недостаточно выяснено.

В функциональном отношении жировые клетки являются элементами, служащими для накопления резервного жира (рис. 134). Они имеют значительные размеры (до 120 µ) и вид шарообразных пузырьков, наполненных жиром. Жировая капля занимает всю центральную часть клетки и окружена тонким цитоплазматическим ободком, образующим вокруг этой капли как бы оболочку. В цитоплазматическом ободке лежит ядро.

Жировая соединительная ткань.

В некоторых случаях жировые клетки расположены в одиночку или* небольшими группами; в других случаях они скопляются в соединительной ткани большими массами, имеющими дольчатое строение, и'образуют жировую ткань.

Как количество жира, так и число самих жировых клеток подвержены значительным колебаниям. При голодании содержание жира в них уменьшается, при усиленном питании — увеличивается. По новейшим данным, жировые клетки образуются из недиференцированных элементов, в частности из ретикулярных клеток, камбиальных клеток и гистиоцитов, в большом числе сопровождающих кровеносные сосуды; около них обычно и располагается главная масса жировых клеток. Упомянутые выше молочные пятна сальника могут давать начало жировым долькам. При голодании жир из таких клеток часто исчезает, и они снова превращаются в исходные клеточные формы.

Следовательно, на жировые клетки можно смотреть как на некоторое функциональное состояние недиференцированных элементов. Накопление жира не является какой-либо специфической особенностью жировой клетки; жир может появляться в любой клеточной форме. Поэтому в отдельных случаях не исключается возможность образования жировых клеток из фибробластов.   В организме жировая ткань играет не только резервную роль, но и механическую, образуя в некоторых органах мягкие подстилки (например в коже).

Пигментные клетки

Пигментные клетки, в соединительной ткани млекопитающих и человека встречаются редко, но представляют обычное явление в соединительной ткани низших позвоночных и беспозвоночных, где они имеют различную форму и содержат пигменты самого разнообразного свойства. В соединительной ткани человека пигментные клетки встречаются лишь в околоанальных участках кожи, в мошонке, сосках, склере. Большие скопления пигментных клеток имеются в сосудистой оболочке глаза (рис. 135) и в радужине.  

Пигментные клетки сосудистой оболочки глаза

Ткань сосудистой оболочки и радужины в связи со значительным содержанием пигментных клеток может быть даже названа пигментной тканью. Пигменты, обнаруживающиеся в пигментных клетках человека и млекопитающих, относятся к группе меланинов. К ним относятся коричневые и черные пигменты, распределяющиеся по цитоплазме в виде мелких округлых зернышек или палочек.

Вопрос о том, образуется ли пигмент в самих пигментных клетках или попадает в них уже в готовом виде извне, в отношении млекопитающих и человека окончательно еще не разрешен. Однако, несмотря на возможные возражения, следует признать, главным образом, из соображений сравнительно-гистологического характера, способность образования пигмента самими пигментными клетками. У млекопитающих и человека пигментные клетки, возможно, даже не всегда представляют особую клеточную разновидность, являясь измененными формами фибробластического ряда.

Тучные клетки

Тучными клетками называются постоянно присутствующие в рыхлой соединительной ткани клетки неправильной, округлой или удлиненной формы, отличающиеся тем, что в цитоплазматическом теле их всегда обнаруживается специфическая базофильная зернистость, несколько напоминающая зернистость базофильных лейкоцитов (рис. 136). Она так же метахроматично окрашивается и так же легко растворима в воде. Ядро тучных клеток круглое и сравнительно плотное, с крупными зернышками хроматина.

Тучные клетки в большинстве случаев располагаются вокруг сосудов. Имеются указания, что эти клетки могут делиться митозами и в незначительной степени способны к амебоидным движениям.

По характеру зернистости тучные клетки напоминают базофильные лейкоциты. Для амфибий можно считать доказанным, что в экспериментальных условиях их, тучные клетки непосредственно происходят из осевших в ткани базофильных гранулоцитов; для млекопитающих и человека эти факты не подтверждаются: и кровяные базофилы, и тучные клетки являются у этих видов самостоятельными клеточными формами. В функциональном отношении эти формы, повидимому, так же близки между собой, как, например, ретикулярная клетка и некоторые моноциты. На это косвенно указывает тот факт, что количество тучных клеток в соединительной ткани и число базофильных гранулоцитов в крови находятся между собой в обратных отношениях. У животных, кровь которых бедна базофилами (например у крыс), много тучных клеток содержится в соединительной ткани; напротив, при большом содержании базофилов в крови (например у кролика) тучных клеток мало.

Плазматические клетки

Типичные плазматические клетки имеют более или менее округлую форму и по своим размерам обычно не превышают моноцитов (рис. 136). Ядро у них шаровидное и плотное, лежит сбоку, хроматин расположен правильными крупными глыбками, придающими ядру пятнистый вид и несколько пикнотический характер. Обычно удается различить небольшое ядрышко. Весьма характерный вид имеет цитоплазма. Она резко базофильна и имеет комковатое строение. Посредине клетки, рядом с ядром, в цитоплазме всегда видно приблизительно равное ему по величине светлое пятно. Это пятно представляет сферу с лежащим в ней клеточным центром.

Соединительная ткань из миндалины.

Плазматические клетки являются элементами, уже в значительной мере утратившими полноту жизненных свойств и неспособными к прогрессивным изменениям. Эти клетки в значительном числе появляются на месте хронического и законченного воспаления вокруг лимфоидных скоплений и в других подобных местах, т. е. там, где имеются или обнаруживались на предшествующих стадиях в большом количестве лимфоциты, полибласты и моноциты. Из всех этих форм путем соответствующих изменений в цитоплазме и ядре и происходят плазматические клетки. На местах больших скоплений плазматических клеток обычно встречаются и все переходные формы между ними, лимфоцитами и моноцитами.

Плазматические клетки дают начало дегенеративным формам, резко отличающимся от них по внешнему виду. Цитоплазма в таких случаях утрачивает базофильность, а затем и вовсе перестает окрашиваться. Одновременно с ней появляются эозинофильные игольчатые включения, которые в дальнейшем превращаются в крупные эозинофильные гранулы.   Ядро приобретает все более и более пикнотический характер. В дальнейшем такая клетка разрушается, а гранулы попадают в соединительную ткань.

Лейкоциты

Кроме описанных элементов, в соединительной ткани всегда присутствуют различные лейкоциты, проникающие из крови через эндотелиальную стенку сосудов. Чаще других здесь встречаются лимфоциты и специальные лейкоциты.


Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний

Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины.

Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...



Практические занятия вирусы

Занятие 1-е. Методы вирусологических исследований.

Вопросы для обсуждения: 1. Особенности биологии вирусов. 2. Принципы классификации вирусов. 3. Вирион, его строение, размеры и химический состав. 4. Микроскопические методы изучения морфологии вирусов. 5. Методы культивирования вирусов на культурах клеток, куриных эмбрионах, лаб... Читать далее...




Категория: Система тканей внутренней среды, соединительная ткань Просмотров: 54 | Теги: соединительная ткань, неоформленная соединительная ткань, Эндотелий, Гистиоциты, Рыхлая соединительная ткань, фибробласты, Камбиальные элементы, Тучные клетки, Клеточные элементы, состав соединительной ткани, Пигментные клетки, Плазматические клетки