Эмбриональным зачатком почти всей соматической мускулатуры у позвоночных являются миотомы, т. е. та часть спинных сегментов, которая остается после выделения всех мезенхимных зачатков (склеротомов и кожной пластинки). Из миотомов развиваются собственно сократимые элементы скелетных мышц — поперечнополосатые мышечные волокна. Соединительнотканные компоненты мышц (эндомизий, перимизий, сухожилие) возникают из мезенхимы. В последнюю врастают невральные элементы и в ней развиваются сосуды.

Миотомы представляют метамерно расположенные плотные пластинки, состоящие из индиферентных эмбриональных элементов. У одних животных, главным образом у низших позвоночных и, в частности, у амфибий (хвостатых), миотомы имеют более или менее ясно выраженное клеточное строение и слагаются из удлиненных клеток, ядра которых лежат приблизительно в средних частях миотомов. Эти клетки (миобласты) и являются зачатками мышечных волокон. У высших позвоночных, в частности, у млекопитающих и человека миотомы имеют синцитиальный, а нередко даже симпластический характер. Из участков симпласта выделяются мышечные волокна, причем обособление их происходит сравнительно на поздних стадиях развития.

На основании такого разнообразия в строении эмбриональных закладок возникли разные точки зрения на морфологический характер мышечного волокна, которому одни приписывали одноклеточное происхождение, другие — многоклеточное (синцитиальное). В действительности мышцы возникают и из миобластов, и из синцития. В обоих случаях поперечнополосатые мышечные волокна по окончании своего развития должны быть отнесены к образованиям неклеточного характера. 

Рассмотрим развитие миобластов у амфибий. Вначале миобласты, как было уже указано, представляют одноядерные клетки цилиндрической формы, простирающиеся от одной межсегментной перегородки (миосепты) до другой. В дальнейшем, в связи с ростом всего зачатка, они удлиняются и становятся многоядерными.

Первоначально многоядерность обусловлена митотическим делением ядер, в дальнейшем количество ядер увеличивается почти исключительно за счет амитотического деления. Одновременно в результате деления происходит и увеличение числа миобластов. Однако основная часть миобластов диференцируется из индиферентного эмбрионального клеточного материала миотома, продолжающего развиваться.

На определенной стадии развития в цитоплазме миобластов начинают появляться миофибриллы (рис. 283), которые вначале не имеют исчерченной структуры. Поперечная полосатость появляется позднее, причем вначале образуются изотропные диски, а затем пересекающие оба диска полоски.

Образовавшиеся миофибриллы занимают в миобласте периферическое положение, средняя его часть занята лишенной миофибрилл цитоплазмой с ядрами, лежащими колонкой (рис. 283). В дальнейшем продолжается как новообразование миофибрилл, их рост, так и продольное расщепление уже имеющихся миофибрилл. Рост фибрилл в длину происходит, повидимому, на концах миобласта, прилегающих к миосептам, где исчерченность не всегда выражена столь отчетливо. По мере накопления миофибрилл миобласт приобретает трубчатую форму и иногда называется мышечной трубочкой. 

По мере нарастания числа миофибрилл мышечные трубочки постепенно превращаются в плотные мышечные волокна, в которых почти все волокно заполнено фибриллами, а ядра оттесняются на периферию. Уже после появления миофибрилл начинают развиваться и межмышечная соединительная ткань и сарколемма, находящаяся с ней в теснейшей связи. Источником образования эндомизия являются обнаруживающиеся в миотоме мезенхимные элементы, которые образуют фибриллярное вещество и проводят сосуды. У млекопитающих синцитиальный мышечный зачаток благодаря развитию соединительной ткани подразделяется на отдельные волокна.

На более поздних стадиях развития мышечные волокна начинают расти в толщину, за счет чего, главным образом, и происходит увеличение их массы. Одновременно происходит также и увеличение числа мышечных волокон, что осуществляется, по-видимому, за счет малодиференцированных миобластов, которые у молодых животных еще сохраняются в мышцах.

Возможность продольного расщепления мышечных волокон во взрослом организме сомнительна. Такое предположение выдвигается некоторыми исследователями, главным образом, на основе изучения сердечной мышцы, которая отличается многими существенными особенностями. Что касается развития соединительнотканной части мышцы, образующей эндомизий, перимизий и сухожилие, то развитие последних идет в тесной связи с развитием мышечных волокон и скелета. Образование промежуточного вещества здесь происходит так же, как и в других разновидностях тканей внутренней среды (см. Развитие неоформленной соединительной ткани).

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...