Мезенхимный синцитий, окружающий сосудистую стенку и связанный с ее эндотелием, дает начало всем разновидностям ткани внутренней среды. Здесь мы рассмотрим лишь развитие рыхлой ткани, как наиболее богатой и клеточными формами, и различными структурами основного вещества. При этом мы будем исходить из развития фибробласта и коллагеновых фибрилл — элементов, наиболее характеризующих соединительнотканные производные мезенхимы.

В организме зародыша позвоночных мезенхимный синцитий очень рано приобретает различную степень плотности в различных участках тела. Это объясняется тем, что из него образуются как более плотные, так и более рыхлые ткани, выполняющие различные функции. В этом синцитии вначале происходят, главным образом, процессы размножения, приводящие к увеличению его общей массы, что в свою очередь связано с ростом зародыша в целом. Размножение идет митотическим путем, причем образующиеся клеточные территории остаются между собой в плазматической связи. Наряду с этим происходит образование блуждающих клеток, а также рост и образование сосудов.

В процессе диференцировки мезенхимы в нее врастают нервные волокна, заканчивающиеся просто устроенными концевыми аппаратами. Последние имеют вид пуговок или петелек (рис. 138). При дальнейшей диференцировке мезенхимы в процессе развития тканей внутренней среды концевые нервные аппараты усложняются.

Вопрос о возникновении основного вещества в соединительной ткани до последнего времени не может считаться окончательно выясненным. Имеются основания считать, что уже в самый момент возникновения мезенхимы в ней обнаруживаются преколлагеновые волокна. Детальнее процесс их образования, однако, не прослежен. На более поздних стадиях развития и далее в течение всей жизни удается проследить процесс образования коллагеновых, а отчасти и эластических элементов. Связь этих позднейших структур с первичными структурами установить не удается. Возможно, что первичные структуры имеют предварительный, провизорный характер.

При образовании рыхлой соединительной ткани мезенхимный синцитий на соответствующих участках становится более рыхлым, содержащие ядра участки его удаляются друг от друга, плазматические связи между ними удлиняются; позднее появляется фибриллярное промежуточное вещество, клеточные территории утрачивают взаимную связь, и весь синцитий распадается на клеточные отдельности, стоящие в связи с образующимся фибриллярным промежуточным веществом. Такие клеточные отдельности и получили название фибробластов. Образующиеся фибриллы вначале располагаются отдельно и имеют характер преколлагеновых. В дальнейшем они собираются в более и более толстые пучки, которые приобретают уже ясно выраженный коллагеновый характер. Около самих фибробластов всегда проходят образующиеся фибриллы, такие же фибриллы обнаруживаются и на известном расстоянии от фибробластов.

На основании добытых данных о строении рыхлой соединительной ткани следует предполагать, что все фибриллярные структуры должны развиваться в аморфном веществе. Таким образом, вопрос об образовании основного вещества должен в первую очередь сводиться к вопросу о развитии аморфного вещества соединительной ткани. Между тем, как мы имели уже случай убедиться, обнаружить аморфное вещество даже в зрелой ткани — задача достаточно трудная. Тем более трудно проследить развитие аморфного вещества. Вполне понятно поэтому, что все теории образования основного вещества связаны с той или иной трактовкой структуры аморфного вещества.

По мнению одних исследователей, аморфное вещество следует рассматривать как продукт выделения, нечто вроде секрета фибробластов, выполняющего промежутки между ними. В этом веществе, уже не обладающем никакими жизненными свойствами, и происходит образование фибрилл, обусловленное простой кристаллизацией более плотных желей и коллоидного секрета фибробластов. Эта точка зрения имеет в современной иностранной литературе значительное количество приверженцев.

Другие исследователи приводят данные в пользу метаплазматического развития аморфного вещества.

Согласно их теории, вначале происходит диференцировка цитоплазмы клеток на экто- и эндоплазматические части.

Эндоплазматические не диференцированные участки сохраняются около ядер и имеют зернистое, ячеистое и т. п. строение. Без резкой границы они переходят в гомогенные эктоплазматические части. Перемычки, соединяющие содержащие ядро участки синцития, могут целиком стать эктоплазматическими. Эктоплазма на препаратах в большинстве случаев незаметна, и мезенхимный синцитий оказывается как бы распавшимся на клеточные отдельности. Под названием фибробластов обычно и описывают лишь эндоплазматические содержащие ядро части. Эктоплазматические участки имеют то большие, то меньшие размеры. В отдельных случаях удается их наблюдать и непосредственно, особенно у некоторых низших позвоночных и при определенных экспериментальных условиях.

Эктоплазма мезенхимного синцития часто сливается в целые пластинки. В них и происходит вначале образование отдельных преколлагеновых фибрилл, превращающихся в дальнейшем в коллагеновые. Последние (может быть, вследствие отбухания аморфного вещества) собираются в пучки различной толщины. В фибриллярное вещество преобразуется то большая, то меньшая часть эктоплазмы; остальная эктоплазма остается в виде аморфного вещества. В плотной ткани в коллагеновые пучки превращается почти вся эктоплазма, и лишь незначительные остатки ее образуют так называемое склеивающее вещество.

Эндоплазматические участки не остаются не измененными. Преобразование эндоплазмы в эктоплазму продолжается, по-видимому, непрерывно. В свою очередь, на известных стадиях диференцировки, благодаря обмену веществ и росту фибробластов, происходит и пополнение убывающих эндоплазматических частей. Тем самым в фибробластах в течение некоторого периода поддерживается известное равновесие. В дальнейшем, однако, возможны полное превращение эндоплазмы в эктоплазму и связанная с этим утрата жизнеспособности с полной атрофической дегенерацией остатков фибробластов. Такие картины неоднократно наблюдались в процессе развития различных соединительнотканных образований у позвоночных. Описанный ход развития этих образований, как правило, обнаруживается у большинства беспозвоночных.

Таким образом, с момента наступления диференцировки мезенхимный синцитий претерпевает ряд превращений, которые в отдельных случаях приводят к полному преобразованию его элементов в основное бесклеточное вещество. В начале такой диференцировки фибробласты еще способны к нормальному митотическому делению. В это время они, по всей вероятности, сохраняют полную жизнеспособность и могут освобождаться от своих эктоплазматических частей, становиться снова похожими на мезенхимные элементы и давать начало новым участкам основного вещества. Но по мере дальнейшей диференцировки способность к митотическому делению утрачивается, и тогда-то, по-видимому, и появляются амитозы (иногда множественные), которые в известные периоды наблюдаются и в эмбриональной, и в зрелой соединительной ткани.

Амитозы приводят к делению клеточной территории. В таких случаях бывают хорошо видны эктоплазматические связи между фибробластами. В дальнейшем фибробласты достигают окончательной зрелости и утрачивают способность к размножению. Такие вполне диференцированные фибробласты и называются фиброцитами.  

При развитии соединительной ткани не все участки мезенхимного синцития претерпевают описанную диференцировку. Часть мезенхимных элементов, обычно в окружности капилляров и посткапиллярных вен, остается в малодиференцированном состоянии (в виде камбиальных клеток), часть преобразуется в синцитий ретикулярной соединительной ткани, в значительной степени сохраняющей также камбиальный характер. Наконец, и освобождающиеся из мезенхимного синцития блуждающие элементы, дающие начало тканевым гистиоцитам (или блуждающим клеткам в покое), также являются элементами малодиференцированными, обнаруживающими свойства ретикулярной соединительной ткани. Все эти элементы концентрируются около сосудов и вместе с их эндотелием образуют тот камбий, из которого происходит пополнение убывающих в процессе диференцировки фибробластов.

Эти пополнения носят волнообразный характер. Сначала соединительная ткань наводняется молодыми элементами, затем наступает их диференцировки, далее — новое пополнение, новая диференцировки и т. д., пока соединительная ткань не приобретает своего окончательного вида. В сформировавшейся же ткани наиболее старые диференцированные элементы лежат всегда в наибольшем удалении от сосудов, а рядом с эндотелием располагаются малодиференцированные камбиальные элементы.

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...