Развитие зародыша человека, часть вторая

Развитие зародыша человека, часть первая Продолжение:

Переходя к рассмотрению связи между зародышем и материнским организмом, необходимо прежде всего указать на наиболее простую форму связи, которая имеется у сумчатых. Зародыш сумчатых имеет гладкий хорион, который соприкасается с поверхностью слизистой оболочки матки. Крипты матки выделяют питательную жидкость, которая всасывается эпителием хориона и затем поступает в сосуды хориона, а отсюда в сосуды зародыша. Следовательно, у сумчатых никакой плаценты не развивается; это — аплацентарные млекопитающие. У остальных млекопитающих образуется плацента, достигающая большего или меньшего развития.

Развитие плаценты, являющейся органом связи зародыша с телом матери, начинается с момента имплантации. Последняя у разных млекопитающих протекает неоднотипно и поэтому приводит к образованию плацент различного строения.

По характеру тканей материнского организма, непосредственно связывающихся с эпителием хориона, у млекопитающих принято выделять четыре типа плацент (рис. 81). Первый тип .называется эпителиохориальным (рис. 81, а). Здесь эпителий хориона зародыша соприкасается непосредственно с эпителием матки. Последний на всем протяжении сохраняет свою целостность. Ворсинки хориона проникают в маточные крипты, однако они могут быть легко извлечены из них. Питательным веществом является жидкость, выделяемая эпителием, она носит название маточного молока. Здесь нет органической связи между хорионом и слизистой оболочкой матки, и поэтому такая связь не является настоящей плацентой. Животных, имеющих подобную связь зародыша с телом матери, называют полуплацентарными (например некоторые копытные — свинья). 

Схема взаимоотношений между зародышевой и материнской частями в плацентах различного типа

Второй тип плаценты называется десмохориальным (рис. 81,б). Здесь ворсинки хориона на некотором протяжении разрушают эпителий слизистой оболочки матки, и хориальный эпителий соединяется непосредственно с ее соединительной тканью. Из тканевой жидкости соединительной ткани ворсинки хориона воспринимают питательные вещества, которые затем поступают в кровеносную систему зародыша. Такая плацента имеется, например, у жвачных.

Третий тип плаценты называется эндателиохориальным (рис. 81, в). Органическая связь при этом типе более интимная. Ворсинки хориона на своем пути разрушают соединительную ткань и достигают эндотелия, выстилающего просвет кровеносных сосудов. Питательные материалы из крови матери они получают через эндотелий сосудов. Такая плацента имеется, например, у хищников.

Четвертый тип плаценты называется гемохориальным (рис. 81, г). Этот,тип наиболее сложный, и наблюдается он у приматов и человека. Здесь хорион разрушает не только соединительную ткань, но и стенку кровеносных сосудов, на месте которых образуются кровоизлияния, а в дальнейшем лакуны. Необходимые для своего развития вещества при этом типе плаценты зародыш извлекает непосредственно из крови матери.

Рассмотрим развитие, строение и функции гемохориального типа плаценты.

Имплантация зародыша при этом типе может происходить в различных местах. Чаще она происходит в соседстве с дном матки на передней или задней ее стенке. Реже она совершается в соседстве с внутренним маточным зевом, однако встречаются случаи, когда в силу различных причин имплантация совершается за пределами матки, в различных отделах фаллопиевых труб и даже на поверхности яичника или брыжейки кишки. В тех случаях, когда имплантация совершается за пределами матки, развитие зародыша не доходит до конца, а обычно сравнительно рано прерывается. В силу отсутствия надлежащих условий зародыш погибает и подвергается мацерации.

При нормальной имплантации зародыша в слизистую оболочку матки между трофобластом зародыша и тканями матери уже с первого момента устанавливается тесная органическая связь. Внешне она выражается прежде всего в распаде части слизистой оболочки, при этом разрушаются эпителий и соединительная ткань вместе с сосудами.
Деструктивные изменения слизистой оболочки являются результатом влияния трофобласта. Последний сильно разрастается и превращается в толстый пласт, от наружной поверхности которого отходят первичные ворсинки. Значительная часть ворсинок обращена в лакуны, образовавшиеся на месте распада сосудов и соединительной ткани (рис. 66 и 67).

Однако подобная форма связи, по-видимому, может удовлетворить развивающийся зародыш лишь в течение сравнительно короткого времени. Очень скоро, уже в периоде гаструляции, на смену первичным ворсинкам появляются вторичные ворсинки более сложного строения (рис. 68). Они обнаруживаются в тех местах, где в соседстве с зародышем образуются более крупные лакуны и в которых в большей или меньшей степени осуществляется циркуляция крови. Эти лакуны располагаются в связи с более крупными сосудами, которые являются непосредственным продолжением или разветвлением сосудов мышечной оболочки. Лакуны поэтому всегда лежат в соседстве с поверхностью хориона, обращенного к мышечной оболочке матки. В связи с этими лакунами и происходит развитие вторичных ворсинок, что идет параллельно с развитием пупочных сосудов и их конечных разветвлений, представленных капиллярной сетью, лежащей в мезенхимной основе вторичных ворсинок; первичные ворсинки на всем протяжении хориона исчезают. В результате образуются две части хориона: ворсинчатая и гладкая (рис. 78). Первая в дальнейшем претерпевает значительные изменения, так как устанавливает более тесную связь с глубокой частью губчатого слоя слизистой оболочки, составляющей вместе с ней плаценту. Таким образом, плацента представляет весьма сложный, но единый орган, образованный, с одной стороны, из провизорных тканей зародыша, с другой — из тканей материнского организма. Зародышевой частью в составе плаценты является ворсинчатый хорион (chorion frondosum), а материнской — основная часть отпадающей оболочки (decidua basalis), представляющая не что иное, как глубокую часть губчатого слоя слизистой оболочки. Окружающая гладкий хорион часть слизистой оболочки (decidua capsularis), а также и остальная часть слизистой матки (decidua parietalis) участия в образовании плаценты не принимают (рис. 78). В дальнейшем, на более поздних этапах эмбриогенеза, в них наблюдается явление атрофии.

Ворсинчатый хорион развитой плаценты разделяется на хориальную пластинку и отходящие от нее вторичные ворсинки. Последние представляют сильно разветвленные сложные кустики, которые часто с помощью своих мелких конечных разветвлений анастомозируют между собой. В результате все вторичные ворсинки тесно связаны между собой в одну общую сложную систему, имеющую характер губки. Существовавшие на более ранней ступени развития плаценты хорошо выраженные границы между ворсинками в развитой плаценте выступают менее отчетливо.

Чтобы рассмотреть строение ворсинки в целом, удобнее взять для этой цели менее развитую плаценту, где вторичные ворсинки хотя уже сильно разветвлены, но еще не связаны тесно между собой, как это наблюдается на поздних стадиях развития (рис. 82).

Вторичная ворсинка хориона

Схема строения гемохориальной плаценты

Основной ствол, которым ворсинка отходит от хориальной пластинки, отдает большое число боковых ветвей, которые в свою очередь многократно делятся. В результате многократного ветвления образуется весьма густой кустик с огромным количеством очень тонких конечных разветвлений. На поперечном срезе все разветвления вторичных ворсинок, в том числе и самых мелких, имеют в основе мезенхиму с проходящими в ней капиллярами и с поверхности хориальный эпителий. Последний в разных местах имеет неодинаковую толщину. Особенно резко неодинаковый характер строения выступает в конце эмбриогенеза. В это время он на значительном протяжении имеет лишь симпластическое строение и лишен базального слоя клеток (рис. 84).

Разрез вторичных ворсинок

В материнской части плаценты имеются значительного размера лакуны, которые отделены друг от друга перегородками. Перегородки представляют пластинки соединительной ткани основной части отпадающей оболочки (decidua basalis), идущие между ворсинками к поверхности хориальной пластинки и с ней прочно связанные. Они частично отделяют лакуны друг от друга и вместе с тем прочно морфологически связывают ворсинчатый хорион с соединительной тканью основной части отпадающей оболочки. Другой соединяющей структурой в составе плаценты являются сами ворсинки. Их стержневая часть достигает поверхности лакуны и связывается с основной частью отпадающей оболочки (рис. 83).

Лакуны на всем протяжении выстланы эндотелием, который является продолжением эндотелия открывающихся в них кровеносных сосудов (артерий и вен). Лакуны заполнены кровью, которая поступает сюда по открывающимся артериям и оттекает по отходящим от лакун венам. В связи с этим в лакунах происходит постоянная циркуляция крови матери.

Лакуны представляют не что иное, как необычного строения часть сосудистой системы матки, расположенную между артериями и венами малого калибра. В лакунах располагаются связанные между собой вторичные ворсинки хориона. Здесь их поверхность омывается кровью матери.

Лакунарная система плаценты отделена от остальной части слизистой оболочки плотной круговой соединительнотканной пограничной пластинкой.

В плаценте осуществляется обмен веществ между зародышем и организмом матери. Одна из главных функций плаценты — трофическая. Хориальный эпителий ворсинок активно избирательно воспринимает из крови матери лишь необходимые для своего развития питательные вещества. Эпителий передает их в капиллярную сеть ворсинки, и далее по пупочной вене они достигают тела зародыша.

Другая главная функция плаценты — дыхательная. Приносимая в лакуны материнская кровь богата кислородом, который вследствие разности парциального давления проникает через хориальный эпителий и обогащает кровь зародыша. В обратном направлении из крови зародыша в кровь матери через хориальный эпителий выделяется углекислота.

Третья главная функция плаценты — выделительная. В результате обменных реакций, протекающих в теле развивающегося зародыша, в его крови накапливаются продукты обмена веществ. Они приносятся пупочными артериями в плаценту, откуда через хориальный эпителий ворсинок выделяются в кровь матери.

Четвертая функция плаценты — защитная, она осуществляется также с помощью хориального эпителия. Последний, являясь пограничной тканью, предохраняет тело зародыша от проникновения в него различных вредных веществ. В этом отношении хориальный эпителий выступает как мощный биологический барьер, находящийся на границе с внешней, по отношению к зародышу, средой.

Указанные четыре главные функции плаценты являются по существу отправлениями лишь одного хориона, если рассматривать материнский организм как внешнюю среду зародыша. Однако материнский организм гораздо сложнее, чем понимаемая в обычном смысле внешняя среда. Рассмотренные четыре функции плаценты не исчерпывают всех сложных взаимоотношений зародышевого организма с материнским. Они, несомненно, более многогранны. Однако многое из того, что было сказано выше, остается еще неясным. В частности, остается нерешенным такой важный вопрос, диференцирован ли ворсинчатый хорион в отношении указанных функций или все его отделы в равной степени способны выполнять их. Что касается защитной функции, то этот вопрос исключается, так как хориальный эпителий, являясь пограничной тканью, на всем протяжении выполняет эту жизненно важную функцию. Однако в отношении остальных отправлений вопрос остается открытым.


Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний

Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины.

Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...



Практические занятия вирусы

Занятие 1-е. Методы вирусологических исследований.

Вопросы для обсуждения: 1. Особенности биологии вирусов. 2. Принципы классификации вирусов. 3. Вирион, его строение, размеры и химический состав. 4. Микроскопические методы изучения морфологии вирусов. 5. Методы культивирования вирусов на культурах клеток, куриных эмбрионах, лаб... Читать далее...




Категория: Общий очерк эмбриогенеза Просмотров: 113 | Теги: зачатие эмбриона человека, развитие эмбриона человека, Развитие зародыша человека, зародыш человека, эмбрион человека