Развитие зародыша человека, часть первая

Переходя к рассмотрению развития зародыша человека, следует отметить, что начальные стадии этого процесса до последнего времени остаются еще неизученными. Это касается того периода развития, когда зародыш проходит по яйцеводу и пребывает в матке еще в свободном состоянии или только начинает имплантироваться (первые 6—7 дней).

Следующие стадии, начиная с 71/2 до 12 дней развития, описаны рядом исследователей. Особенно подробно исследовалось развитие зародыша, начиная с 15-дневного возраста и позже. В настоящее время подробно изучен эмбриогенез макаки, на основании которого с большой вероятностью можно представить первые стадии развития зародыша человека.

Развитие и строение яйца и сперматозоида человека было уже рассмотрено (см. половые клетки). Оплодотворение яйцевой клетки происходит в начальном отделе фаллопиевой трубы. Строение зиготы и начальные стадии дробления у человека остаются неизвестными. Некоторое представление о них можно получить, рассматривая начальные этапы развития у обезьян. Так, у макаки в образовавшейся после оплодотворения зиготе происходит постепенное сближение мужского и женского ядер. Затем наступает дробление. Первая борозда разделяет зиготу на два бластомера. Один из них, темный, — небольшого размера, другой, светлый, — несколько крупнее. Период зиготы, включая и деление ее на два бластомера, кратковременный, у макаки он протекает в течение двух суток.

Дробление зиготы у макаки полное и неравномерное (рис. 63). Неравномерность обусловливается более быстрым развитием светлых, поверхностно расположенных в теле зародыша, бластомеров, которые служат источником развития трофобласта. В ходе развития зародыша и на пути движения его по яйцеводу фолликулярные клетки, связанные с блестящей оболочкой (zona pellucida), разрушаются и отпадают. Оболочка постепенно истончается, и зародыш в конечном отделе яйцевода приобретает вид плотного шара и напоминает стерробластулу ранее рассмотренных млекопитающих.

Зигота хорька и ее деление

В составе зародыша ясно различаются наружный слой клеток — трофобласт и внутренняя часть — эмбриобласт. Позднее в зародыше между трофобластом и эмбриобластом, которые остаются соединенными лишь узким перешейком, скопляется жидкость, содержащая белок.

В связи с этим зародыш из плотного шара постепенно превращается в зародышевый пузырь (рис. 64). Блестящая оболочка исчезает. В таком виде зародыш поступает в полость матки. По мере накопления жидкости размер его увеличивается. Зародышевый пузырь соприкасается с поверхностью слизистой оболочки матки, подготовленной к воспринятию зародыша. В дальнейшем начинается имплантация. Начало имплантации изучено у макаки на гистологических срезах. Этот процесс происходит при активном участии трофобласта.

Эмбрион макаки на стадии зародышевого пузыря

Последний на месте соприкосновения с эпителием слизистой оболочки матки утолщается (рис. 65). С этим участком трофобласта связан эмбриобласт. Трофобласт вдается в эпителийтматки, проникая между его клетками. В силу этого маточный эпителий разрушается и подлежащая соединительная ткань обнажается. Находясь в этом месте в связи с соединительнотканным слоем слизистой оболочки, трофобласт еще более разрастается и утолщается. Далее наблюдается разрушение соединительной ткани. Проходящие в ней сосуды также распадаются. На этих участках возникают кровоизлияния. Зародыш постепенно углубляется в толщу слизистой оболочки. Не имплантированная часть трофобласта, обращенная в полость матки, не претерпевает заметных изменений и имеет вид тонкого слоя.

Разрез зародыша макаки и слизистой оболочки матки в начале имплантации
Можно предполагать, что начальные этапы развития зародыша человека в общих чертах протекают аналогично развитию зародыша макаки. По-видимому, зародыш человека попадает в полость матки также на стадии зародышевого пузыря, который и имплантируется.

Наиболее ранней изученной стадией развития человека является зародыш в возрасте 71/2 дней. В этот период он находится в процессе имплантации (рис. 66). Значительная часть его углубилась в толщу слизистой оболочки. Погруженная часть трофобласта сильно разрослась и представляет толстый пласт с неровной наружной поверхностью. От нее отходят короткие разнообразной формы ворсинки, обращенные в сторону кровоизлияний, расположенных в соседстве с зародышем. Свободная часть трофобласта, обращенная в полость матки, представлена одним слоем плоских клеток.

Разрез 7 дневного, частично имплантированного зародыша человека

Что касается эмбриобласта, то он находится в связи с утолщенной, разросшейся имплантированной частью трофобласта. Эмбриобласт, по сравнению с величиной всего зародыша, представляет незначительное скопление материала, в котором выступают отчетливые признаки диференцировки. Наружная часть его более рыхлая. Она представляет внезародышевую мезодерму, диференцирующуюся в мезенхиму (рис. 66, 9). По соседству с трофобластом находится небольшая полость, имеющая вид щели. Как показывает изучение более поздних стадий развития зародыша, эта полость является ранней стадией образования амниотической полости. Поэтому ее вместе с материалом, образующим ее стенку, называют амниотическим пузырьком (рис. 66, 11). Кнутри от амниотического пузырька лежит скопление однородного материала энтодермы, в дальнейшем развивающееся в кишечную энтодерму и эпителий желточного пузырька.

Таким образом, зародыш человека в возрасте 71/2 дней имеет сложное строение. Трофобласт на значительном протяжении резко разрастается и приобретает тканевую структуру. В эмбриобласте, как уже указывалось, обнаруживается несколько иная картина. Здесь диференцировка начинается в его наружном слое, состоящем из внезародышевой мезодермы. Средняя же часть эмбриобласта менее изменена. В ней, в соседстве с трофобластом, находится амниотический пузырек, кнутри от которого лежит материал энтодермы.

Диференцировка мезодермы приводит к образованию мезенхимы, которая разрастается в сторону трофобласта. Ее появление усложняет трофический аппарат зародыша. Помимо эпителия, возникшего из трофобласта, в него входит другая ткань — мезенхима. Это является началом развития важного провизорного органа зародыша — хориона.

Зародыш человека в возрасте 111/2 дней уже целиком имплантирован (рис. 67). Края слизистой оболочки матки в это время уже сомкнулись над зародышем, и место имплантации полностью эпителизировано. Толщина трофобласта на всем протяжении зародыша более значительна по сравнению с имплантированной частью трофобласта зародыша в возрасте 71/2 дней. От ее поверхности на всем протяжении равномерно отходят в виде толстых неправильных разрастаний первичные ворсинки. Последние в большинстве своем обращены в заполненные кровью различной величины лакуны, которые образовались на месте разрушения кровеносных сосудов и окружающей их ткани. Лакуны связаны с кровеносными сосудами, и поэтому в них, в известной степени, происходит циркуляция крови.

Разрез 11 дневного зародыша человека

В трофобласте в этот период выявляются признаки дальнейшей диференцировки. Наружная поверхность трофобласта благодаря наличию неопределенных по форме ворсинок имеет сложные очертания. Внутренняя поверхность представляется совершенно ровной.

На вертикальном разрезе в составе трофобласта можно выделить две части: внутреннюю — клеточную и наружную — симпластическую. Первая образует базальный слой трофобласта и представлена одним рядом низкопризматических или кубических клеток с ясно выраженными внешними очертаниями. Наружная симпластическая часть трофобласта значительно толще базального слоя и, так же как и отходящие от нее первичные ворсинки, не имеет клеточного строения. Она имеет вид гигантского симпласта, окружающего зародыш на всем его протяжении. В цитоплазме симпласта беспорядочно разбросаны ядра овальной или круглой формы.

В целом трофобласт представляет единую тканевую систему пограничной функции, называемую хориальным эпителием. В таком виде он является сформированной тканью и в ходе дальнейшего эмбриогенеза, несмотря на существенные изменения в анатомическом строении хориона в целом, сохраняет в своем единстве без значительных изменений как клеточную, так и симпластическую части.

В тесной связи с базальной поверхностью хориального эпителия находится слой внезародышевой мезенхимы, от которого внутрь зародыша идут беспорядочно расположенные тяжи того же состава. Мезенхима вместе с хориальным эпителием образует единый провизорный орган зародыша — хорион, одной из основных функций которого является трофическая. Хориальный эпителий, как пограничная ткань, избирательно и активно воспринимает из окружающих тканей материнского организма необходимые для развития зародыша вещества, а мезенхима проводит и распределяет эти вещества в составе всего зародыша. В мезенхиме осуществляется также внутренний обмен веществ, который свойственен организму на данной стадии его развития. Вместе с тем хорион осуществляет также дыхательную, выделительную и защитную функции. Таким образом, хорион является чрезвычайно важным и жизненно необходимым провизорным органом зародыша, который развивается раньше всех остальных провизорных органов и начинает функционировать на самых ранних стадиях эмбриогенеза.

В наиболее глубоко лежащем и обращенном в сторону мышечной оболочки матки участке хориального эпителия слой мезенхимы утолщается. С ним связана стенка амниотического пузырька, и его называют амниотической ножкой. К стенке амниотического пузырька со стороны внутренней части зародыша прилегает материал стенки желточного пузырька. У зародыша в возрасте 111/2 дней образование его еще не произошло. Однако у зародыша в возрасте 12 дней и более он четко выявляется.

У зародыша человека образование желточного пузырька в деталях не прослежено. Его развитие хорошо изучено у макаки. Здесь в эмбрио- бласте, вслед за образованием амниотического пузырька (кнутри от него), появляется небольшая щель, представляющая полость желточного пузырька. Материал, образующий его стенку, прилегает непосредственно к амниотическому пузырьку и вместе с ним составляет среднюю часть эмбриобласта, окруженную мезенхимой. У человека образование желточного пузырька происходит, по-видимому, аналогично.

Амниотический и желточный пузырьки являются зачатками будущих провизорных органов зародыша человека — амниона и желточного мешка. Образующий их материал является, главным образом, временным, провизорным. Однако в составе стенок как амниотического, так и желточного пузырьков находится также весь зародышевый материал. Он образует те участки стенок пузырьков, которые обращены друг к другу. Зародышевый материал пока еще однороден. В нем не выявляются отдельные зачатки, как это имеет место в период гаструляции. Исключение составляет материал зачатка кишечной энтодермы, который очень рано отделился от остального зародышевого материала и располагается в небольшом участке желточного пузырька.

Материал остальных будущих зачатков дефинитивных органов находится в стенке амниотического пузырька, обращенной к желточному пузырьку. Основываясь на степени развития материала зачатков дефинитивных органов, следует признать, что данный зародыш человека находится еще на стадии незавершившегося дробления. Вместе с тем диференцировка провизорного материала уже ушла так далеко, что он достиг тканевого развития. Совершенно незначительное скопление однородного зародышевого материала теряется в огромной массе различных внезародышевых провизорных структур. Следовательно, у человека неравномерность развития зародышевого и внезародышевого материала выражена наиболее резко, а отсюда следует, что меробластический тип развития у человека представлен наиболее ярко, по сравнению с ранее рассмотренным характером развития высших позвоночных животных.

Зародыш человека в возрасте 15 дней имеет существенные отличия от зародыша в 111/2 дней. Размеры зародыша в этот период значительно увеличились (рис. 68). Это происходит не только вследствие интенсивного развития внезародышевого материала, но и в значительной степени в силу того, что в мезенхиме зародыша на месте проходивших в разных направлениях балок и расположенных между ними щелей появилась большого размера полость. В связи с этим зародыш в целом принял вид пузыря, стенка которого образована хорионом, состоящим из хориального эпителия и тесно связанного с ним толстого слоя мезенхимы. От внутренней стенки хориона, обращенной к мышечной оболочке матки, в сторону полости зародыша отходит толстый короткий тяж мезенхимы, называемый амниотической ножкой, которая продолжается в мезенхиму, окружающую амниотический пузырек вместе с желточным.

Разрез 15 дневного зародыша человека

На поверхности хориона, кроме первичных ворсинок, образованных симпластическим слоем хориального эпителия, находятся более крупные и сильно разветвленные ворсинки, которые состоят не только из хориального эпителия, но и из мезенхимы, образующей их основу. Они называются вторичными ворсинками и располагаются лишь на той поверхности хориона, которая обращена в сторону мышечной оболочки матки. Остальная, значительная часть поверхности хориона покрыта редкими первичными ворсинками, которые имеют относительно небольшие размеры. Развитие вторичных ворсинок следует рассматривать как проявление дальнейшего развития хориона и, в частности, диференцировки его мезенхимы, в которой возникают кровеносные сосуды. Последние вместе с мезенхимой проникают в состав вторичных ворсинок и образуют их основу.

В стенке амниотического пузырька резко выявляется различие между зародышевым и внезародышевым материалом (рис. 69). Последний, образуя стенку, на значительном протяжении представлен одним слоем плоских клеток. Часть стенки, обращенная к желточному пузырьку, образована зародышевым материалом, который представлен толстым слоем высоких клеток. По аналогии с птицами и млекопитающими его можно назвать зародышевым щитком.

Часть разреза 15 дневного зародыша человека

Край зародышевого щитка резко переходит во внезародышевую часть стенки амниотического пузырька, которая диференцируется в амниотический эпителий. Вместе с подлежащей мезенхимой внезародышевая часть амниотического пузырька образует стенку развивающегося амниона. Таким образом, амнион развивается очень рано, он появляется вслед за хорионом еще в периоде дробления зародышевого материала.

У рассматриваемого зародыша (15 дней) желточный пузырек по своим размерам приближается к амниотическому. Материал его стенки также резко диференцируется на зародышевую и внезародышевую части. Зародышевый материал представлен более толстым слоем и составляет ту часть стенки, которая тесно прилегает к зародышевому материалу амниотического пузырька.

Основную часть стенки желточного пузырька образует внезародышевый материал. Он состоит из одного слоя плоских клеток, к которому снаружи примыкает внезародышевая мезенхима. Вместе они являются источником развития стенки желточного мешка, который у зародыша человека не достигает полного развития и очень скоро подвергается инволюции .

Роль желточного мешка как провизорного органа трофической функции у человека ни в чем не проявляется. Это объясняется прежде всего отсутствием желтка в яйцевой клетке. В силу особых условий развития в утробе матери питание зародыша с самого раннего периода его развития выполняют другие провизорные аппараты — вначале трофобласт, а в дальнейшем — хорион. Таким образом, желточный мешок у человека можно рассматривать лишь как признак, отражающий историю развития вида, или, как принято называть, признак рекапитуляции.

Изучение строения зародышевого щитка показывает, что в силу неравномерного развития отдельных его участков в нем происходит перемещение материала. Это приводит вначале к появлению в составе щитка утолщения в виде полоски и узелка, аналогичных первичной полоске и гензеновскому узелку у птиц и млекопитающих. Кроме того, одновременно происходит разрастание материала первичной полоски и выклинивание его, что приводит к образованию мезодермального зачатка (рис. 69). Указанные изменения зародышевого щитка характеризуют гаструляцию. Это дает основания считать, что рассматриваемый 15-дневный зародыш находится в состоянии гаструляции. Период дробления зародыша будет завершаться несколько раньше, в возрасте 12—13 дней. У последнего в зародышевом щитке указанные выше признаки гаструляции отсутствуют.

Если сделать попытку дать общую характеристику периода дробления в эмбриогенезе человека, то прежде всего к этому периоду необходимо отнести все рассмотренные выше стадии развития человека, исключая лишь зиготу и зародыш в возрасте 15 дней. Этот период начинается с первого деления зиготы, когда зародыш находится в свободном состоянии и движется по яйцеводу в сторону матки. В ходе дробления, еще в яйцеводе, возникает стадия плотного шара, переходящая позднее в зародышевый пузырь. На стадии пузыря зародыш имплантируется в слизистую оболочку матки. Зародыш человека полностью имплантируется к концу дробления. Он имеет хорион, покрытый первичными ворсинками, желточный и амниотический пузырьки. Последний содержит в составе своей стенки зародышевый щиток, образованный материалом будущих зачатков дефинитивных органов.

Прилегающий к зародышевому щитку участок стенки желточного пузырька представлен материалом зачатка кишечной энтодермы. Эту стадию зародыша человека можно сравнить с зародышевым диском млекопитающих и птиц, дискобластулой рыб и бластулой амфибий, круглоротых и ланцетника. Основанием для подобного сравнения служит лишь один признак — степень развития той части зародышевого материала, которая в дальнейшем дает начало дефинитивным органам. У всех перечисленных эмбрионов зачатковый материал находится на одной аналогичной ступени онтогенеза, предшествующей гаструляции. Это такая ступень онтогенеза, когда дальнейшее развитие всех указанных зародышей проявляется лишь в форме гаструляции. Вместе с этим у зародыша человека в период дробления развивается огромное количество провизорного материала. Ускоренным темпом он проходит гистогенез, в результате чего возникают два типа тканей: пограничная (эпителиальная) и внутренней среды (мезенхима и ее производные). Налицо исключительный парадокс, когда непосредственно тело зародыша (понимаемое в обыденном смысле) представлено зародышевым щитком, образованным лишь индиферентным эмбриональным зачатковым материалом, тогда как провизорные органы у такого зародыша имеют уже тканевой состав. Последние приобретают сложное анатомическое и гистологическое строение и проявляют многосторонние функции. Встает вопрос: что же следует считать основным координирующим, интегрирующим отделом в составе зародыша на данной ступени развития? Будет ли это зачатковый однородный материал или провизорные органы, в частности хорион, имеющий уже в конце периода дробления сложный тканевой состав и весьма разнообразную деятельность?

Для выяснения этих вопросов следует прежде всего исходить из того, что зародыш представляет единый целостный организм. Несмотря на резко выраженную асинхронность в развитии провизорного и дефинитивного материала, составные части его в генетическом, морфологическом и функциональном отношении тесно связаны между собой. Сильно выраженное различие в темпах диференцировки материала является отражением единства зародышевого организма и внешней среды. Это свидетельствует об адаптации развивающегося организма к определенным условиям внешней среды, из которой он в первые же дни своего существования получает необходимые для жизни вещества.

В периоде дробления выявляются все провизорные органы зародыша человека. Исключение составляет лишь аллантоис, который появляется в конце гаструляции в связи с развитием пупочных сосудов.

Так же как и у ранее рассмотренных позвоночных, период гаструляции в эмбриогенезе человека характеризуется двумя основными чертами. На первом плане выступает неравномерный рост отдельных участков зародышевого щитка, что приводит к перемещению материала и постепенному выявлению эмбриональных зачатков. Последние располагаются на определенных местах, соответственно принципу осевой организации тела позвоночных. В ходе гаструляции у человека, так же как у птиц и млекопитающих, появляется промежуточная стадия, когда можно обнаружить первичную полоску и гензеновский узелок. В дальнейшем от узелка между амниотическим и желточным пузырьком вырастает хордальный отросток — зачаток хорды, над которым в составе зародышевого щитка выявляется зачаток нервной пластинки.

От первичной полоски по бокам хорды в виде двух крыльев вырастает зачаток мезодермы. С вентральной стороны к зачаткам хорды и мезодермы прилегает зачаток кишечной энтодермы. Таким образом, в конце гаструляции в строении зародыша человека выявляется палингенетический признак, который может служить ключом к пониманию эволюции позвоночных животных и человека. Этот признак характерен для эмбриогенеза всех хордовых животных и человека, объединяя их в одну обширную группу — тип хордовых.

Однако размещение эмбриональных зачатков в теле зародыша в каждом случае имеет свои особенности. В предыдущем изложении на примере зачатков, имеющих отношение к стенке первичной кишки, было уже показано постепенное усложнение их взаимоотношений в ходе эволюции позвоночных. Если у ланцетника все зачатки еще входят в состав стенки первичной кишки, то у круглоротых уже в конце гаструляции значительная часть мезодермы из состава стенки кишки выклинивается.

У рыб мезодерма полностью выходит из стенки, а у амфибий в ходе гаструляции вслед за мезодермой выделяется и хорда. У птиц этот процесс идет еще дальше. Кишечная энтодерма в конце дробления отделяется от материала остальных зачатков. Такое отделение прогрессирует у млекопитающих и особенно у человека в том смысле, что момент обособления кишечной энтодермы приближается к периоду начала дробления. У зародыша человека обособление материала кишечной энтодермы от материала остальных зачатков наблюдается уже в возрасте 111/2 дней. Здесь, как упоминалось, впервые появляется амниотический пузырек и рядом с ним материал желточного пузырька, полость которого образуется несколько позднее.

Одновременно с развитием эмбриональных зачатков, располагающихся закономерным образом в теле зародыша, происходит диференцировка зачаткового материала, которая приводит к его качественным изменениям. Это составляет вторую черту гаструляции. Далее в результате развития туловищной складки происходит обособление тела зародыша от внезародышевых частей.

Период органогенеза является наиболее длительным. У зародыша человека он начинается в возрасте 14—15 дней, когда впервые достаточно ясно выявляется осевое размещение эмбриональных зачатков, и продолжается в течение всего последующего периода эмбриогенеза, а также некоторое время в постэмбриональном периоде.

В начале периода органогенеза человека принято выделять пресомитную и сомитную стадии. Первая свойственна зародышу человека в период от 14 до 21-го дня, тогда как вторая — с 21 по 31-й день.

Пресомитная стадия характеризуется тем, что в дорзальной части мезодермы еще отсутствуют дорзальные сегменты (сомиты). На этой стадии зародыш вытягивается в длину, причем вначале он имеет форму овала. Позднее задний конец его несколько суживается, вследствие чего тело принимает грушевидное очертание.

В головном конце тела, на поверхности зачатка нервной пластинки появляется бороздка, расположенная в передне-заднем направлении. Тело зародыша несколько выдается в полость амниона, при этом между внезародышевым материалом и телом зародыша обнаруживается туловищная складка. Последняя более отчетливо выражена в краниальном и каудальном отделах. Подобный зародыш изображен с дорзальной поверхности на рис. 70.

18 дневный зародыш человека. Вид с поверхности после вскрытия амниона и хориона

Возраст его — 18 дней. На поверхности зародыша хорошо заметно место расположения гензеновского узелка и первичной полоски. Сделанные на разных уровнях зародыша 5 поперечных срезов показывают характер расположения в нем эмбриональных зачатков. В области туловищной складки кожная эктодерма, кишечная энтодерма и зародышевая мезодерма переходят в провизорные органы (желточный мешок, амнион и хорион). В деталях расположение зачатков на разных уровнях неодинаково (рис. 71).

Поперечные разрезы 18 дневного зародыша человека на различных уровней

На разрезе головного конца тела зародыша (разрез I) в наружном слое находится кожная эктодерма и в средней части — зачаток нервной пластинки. Внутренний слой образован кишечной энтодермой и в средней части — зачатком прехордальной пластинки. Между наружным и внутренним слоями лежит мезодерма.

Несколько каудальнее (разрез II) основные зачатки сохраняют то же расположение, что и на предыдущем срезе. Лишь зачаток прехордальной пластинки пропадает, на его месте находится зачаток хорды, который на данном уровне представлен в виде изогнутой пластинки, обращенной выпуклостью в сторону неврального зачатка.

На разрезе, сделанном каудальнее предыдущего (разрез III), зачатки располагаются так же, как и на предыдущих срезах. Особенностью является лишь то, что хорда представлена здесь в виде тяжа, имеющего внутри просвет, а зачаток нервной пластинки изогнут в виде желобка.

На разрезе, который прошел через гензеновский узелок (IV), имеются существенные различия по сравнению с уже рассмотренными разрезами. Прежде всего отсутствует зачаток нервной пластинки. На месте узелка имеется углубление, стенка которого образована материалом хорды, смыкающимся непосредственно с зачатком кожной эктодермы. Положение остальных зачатков остается без изменения.

На поперечном разрезе, который прошел через первичную полоску (V), по сравнению с предыдущими срезами отмечаются существенные отличия. На данном уровне зачаток нервной пластинки и хорды отсутствует. Первичная пластинка образована материалом мезодермы. На поверхности, смыкаясь с зачатком кожной эктодермы, она в вентральном направлении непосредственно переходит в две пластинки мезодермы, расположенные в виде крыльев по бокам от хорды.

Таким образом, на пресомитной стадии развития зародыша взаимоотношение эмбриональных зачатков на разных уровнях тела зародыша в деталях неодинаково. В краниальном отделе тела имеется зачаток прехордальной пластинки, а на поверхности нервной пластинки появляется продольная борозда, свидетельствующая о начавшейся невруляции. Мезодерма на всем протяжении тела зародыша представляется еще сплошным пластом. Признаки расчленения ее на спланхнотом и дорзальные сегменты отсутствуют.

Сомитная стадия развития зародыша представляет тот период эмбриогенеза, когда в теле зародыша образуются сомиты. Она начинается с 21-го дня эмбриогенеза и продолжается около 10 суток. В это время со стороны первичной полоски продолжается образование материала мезодермального зачатка, при этом он расчленяется. Выявляются дорзальные сегменты (сомиты), служащие источником образования мезенхимы и скелетной мускулатуры. Увеличение количества сомитов происходит с каудальной стороны и достигает 43—44 пар (4 затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 8—10 копчиковых).

22-дневный зародыш человека имеет 7 сомитов (рис. 72), которые в виде двух цепочек ясно выступают на его дорзальной поверхности. Тело зародыша значительно выдается в полость амниона. У него ясно различаются краниальный и каудальный отделы. 13 средней части тела произошла невруляция, тогда как в переднем и заднем концах тела на месте зачатка нервной пластинки имеются углубления (невральные бухты). Краниальная невральная бухта, по сравнению с каудальной, более значительная.

22 дневный зародыш человека. Вид с поверхности после вскрытия хориона и амниона

В головном отделе рядом с первым сомитом, недалеко от края невральной бухты, выступает глазная плакода (зачаток хрусталика глаза). Предполагается, что глазная плакода имеет невральную природу. Она является аналогичной материалу ганглиозной пластинки, который до завершения невруляции находится между кожной эктодермой и нервной пластинкой.

У зародыша 25 дней (рис. 73) количество сомитов достигает 14.

25 дневной зародыш человека. Вид с боковой поверхности стадии 14 сомитов

Невруляция произошла на более значительном протяжении по сравнению с аналогичным процессом у зародыша 22 дней. На заднем и переднем концах тела находится по невропору, которые ведут в канал нервной трубки.

На головном конце находятся максилярный и мандибулярный отростки, которые отграничивают первичный рот (stomatodeum), кроме этого, хорошо выступают гиоидная дуга, глазная и слуховая плакоды. Последняя является зачатком слухового пузырька, в дальнейшем развивающегося в перепончатый лабиринт. Подобно глазной, слуховая плакода также имеет невральную природу. Материал ее гомологичен ганглиозной пластинке.

К 31-му дню эмбриогенеза количество сомитов в теле зародыша достигает более 30 (рис. 74).

31 дневный зародыш человека стадии 30 сомитов

В дальнейшем оно скоро достигнет 43—44 пар. Передний и задний невропоры замыкаются. Первичный рот отграничен двумя парами отростков (максилярных и мандибулярных). Под передним мозгом, между отростками и выступом перикарда находится щечно-глоточная мембрана. Прорыв ее приводит к соединению рта с передним отделом кишки. На месте слуховой плакоды образуется слуховая впадина, в дальнейшем дающая слуховой пузырек.

На 40-й день у зародыша наблюдается значительная диференцировка головного отдела. Впервые появляются зачатки верхних и нижних конечностей (рис. 75).

40 дневный зародыш человека

К двум месяцам зародыш человека достигает значительного развития. В этом периоде происходит в основных чертах формирование всех отделов тела: головы, туловища, конечностей. Строение подобного зародыша рассматривается в частной эмбриологии, в разделе о развитии органов (рис. 76).

60 дневный зародыш человека

На пресомитной и сомитной стадии одновременно с развитием тела зародыша происходит постепенное обособление его от провизорных органов. В этот период образуется аллантоис в виде небольшого кармана, врастающего в толстый тяж внезародышевой мезенхимы, называемый амниотической ножкой. Вначале тело зародыша соединяется толстой ножкой с провизорными органами. По мере дальнейшего развития эта ножка делается тоньше и длиннее и превращается в орган, имеющий вид шнура, называемый пупочным канатиком. В нем развиваются пупочные сосуды (одна пупочная вена и две пупочные артерии).

Переходим к рассмотрению дальнейших изменений провизорных органов — амниона и хориона, играющих исключительную роль в жизни зародыша.

Вместе с ростом тела зародыша полость амниона увеличивается, при этом амниотическая оболочка постепенно сближается с хорионом. Мезенхима обоих органов образует общий слой (рис. 77).

Связь зародыша с материнским организмом

Пупочный канатик в начале своего образования представляет короткий толстый стебелек, в котором проходят желточный мешок, аллантоис и прослойка мезенхимы с сосудами. По мере роста полости амниона пупочный канатик становится тоньше и длиннее. Амниотическая оболочка представлена амниотическим эпителием, выстилающим полость амниона и покрывающим пупочный канатик с поверхности. У основания пупочного канатика амниотический эпителий резко переходит в развивающийся эпителий кожи зародыша. Наиболее значительной частью амниотической оболочки является соединительнотканный слой вместе с гладкой мышечной тканью. В соединительнотканном слое в соседстве с амниотическим эпителием располагается сеть кровеносных капилляров.

Функция амниона у человека та же, что и у других представителей амниот. Она заключается в образовании водной среды, необходимой для развивающегося тела зародыша. Амниотическая жидкость имеет относительно постоянный химический состав, и в ней поддерживается определенное, оптимальное для зародыша, давление. Амниотическая жидкость является продуктом жизнедеятельности амниотической оболочки. Таким образом, с помощью одного из своих провизорных органов — амниона — зародыш сам создает необходимую для своего развития оптимальную влажную среду.

Более резко в эмбриогенезе выявляет себя другой провизорный орган зародыша — хорион, выполняющий несколько функций.

Как было сказано, основные черты его строения уже выявляются достаточно четко в период га- струляции зародыша. Он состоит из двух тканей: хориального эпителия и диференцирующейся мезенхимы с сосудами. На значительном протяжении хориона расположены первичные ворсинки.

Остальная часть хориона, обращенная в сторону мышечной оболочки матки, имеет вторичные ворсинки более сложного строения.

С появлением вторичных ворсинок происходят значительные изменения в анатомическом строении хориона. Прежде всего на небольшом участке хориона сильно разрастаются обращенные в лакуны вторичные ворсинки.

Этот процесс связан с развитием пупочных сосудов и окружающих их лакун. Вся остальная поверхность хориона, покрытая до этого первичными ворсинками, теряет их и становится гладкой. В связи с этими изменениями хориона его можно разделить на гладкий и ворсинчатый отделы. Гладкий хорион обращен в сторону полости матки, а ворсинчатый — вступает в связь с глубокой частью губчатого слоя слизистой оболочки матки (decidua basalis) и образует вместе с ней детское место или плаценту (рис 78).

Схема взаимоотношения хориона со слизистой оболочкой матки

Строение и функцию хориона более удобно рассматривать вместе с развитием, строением и функцией плаценты.

Детское место, или плацента, представляет орган связи зародыша с материнским организмом. Он осуществляет сложную и многостороннюю функцию, которая проявляется в обменных реакциях между зародышем и организмом матери. Чтобы понять его строение и функцию, необходимо изучить его развитие как в онтогенезе, так и в филогенезе.

Однако, прежде чем приступить к рассмотрению развития хориона, необходимо хотя бы в общих чертах представить строение слизистой оболочки матки, где происходит имплантация зародыша и развивается плацента. Более подробные сведения о микроскопическом строении этого органа будут изложены при изучении органов размножения.

Стенка матки образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной. Развитие зародыша происходит в толще слизистой оболочки. Последняя в течение всего периода половой жизни женского организма подвергается циклическим изменениям, что связано с развитием половых клеток и желтого тела. Каждый цикл совершается в течение строго определенного времени и разделяется на 4 периода: покоя, пременструальный, менструальный и постмеиструальный (рис. 79).

Схема овуляции, образование желтых тел и менструаций

Чтобы познакомиться с общим строением слизистой оболочки матки, лучше всего начать ее изучение в период покоя (рис. 80, а). В состав слизистой оболочки входит эпителий, состоящий из одного слоя призматических клеток (однослойный призматический). Под эпителием находится толстый слой молодой соединительной ткани, богатой сосудами, нервными волокнами и концевыми аппаратами. Он называется собственным слоем слизистой оболочки матки. Эпителий, расположенный на поверхности этого слоя, образует простые неразветвленные карманы, пронизывающие собственный слой и доходящие до мышечной оболочки. Эти карманы называются маточными криптами. В эпителии матки, как в поверхностно лежащем слое, так и в области крипт, заложены отдельные секреторные клетки, выделяющие на поверхность слизистый секрет.

Схема строения слизистой оболочки матки

Слизистую оболочку матки принято разделять на три слоя. Поверхностная часть слизистой оболочки имеет более плотную консистенцию и называется компактным слоем. Средняя часть слизистой оболочки, более рыхлая, называется губчатым слоем. Наиболее глубокая часть слизистой оболочки, непосредственно прилегающая к мышечному слою, называется камбиальным слоем. Этот наиболее тонкий слой состоит из молодых, малодиференцированных элементов эпителия (донышки крипт) и соединительной ткани. Первые два слоя на определенных стадиях менструального периода и после родов отторгаются и поэтому оба вместе составляют так называемый функционирующий слой. Камбиальный слой является источником восстановления слизистой оболочки. Подобную структуру слизистая оболочка матки имеет в период покоя.

В пременструальный период слизистая оболочка матки значительно изменяется, подготовляясь к воспринятию зародыша. Прежде всего в ней наблюдается гиперемия кровеносных сосудов, вследствие чего происходит усиленная экссудация жидкости из сосудов в окружающую соединительную ткань, которая становится отечной. Одновременно происходит разрастание эпителия маточных крипт. Особенно резко оно выражено в средних их отделах, лежащих в губчатом слое. Появляются боковые разрастания стенок крипт с образованием значительных расширений и ниш различной величины и формы, в результате чего крипты (в средней части) принимают причудливые очертания. В целом слизистая оболочка становится чрезвычайно рыхлой и отечной, толщина ее значительно увеличивается. В таком состоянии она готова к имплантации зародыша (рис. 80, б).

Если зачатия не произошло, наступает менструальный период. В это время функционирующий слой слизистой оболочки (компактный и губчатый) отторгается, что сопровождается кровоизлиянием.

В следующем постменструальном периоде происходит восстановление слизистой оболочки. Источником для этого является камбиальный слой, который имеет в своем составе как эпителиальный, так и соединительнотканный компоненты. В дальнейшем снова наступает период покоя нового цикла, и слизистая оболочка матки вновь принимает прежнее строение (рис. 80, а).

Развитие зародыша человека, продолжение материала


Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний

Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины.

Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...



Практические занятия вирусы

Занятие 1-е. Методы вирусологических исследований.

Вопросы для обсуждения: 1. Особенности биологии вирусов. 2. Принципы классификации вирусов. 3. Вирион, его строение, размеры и химический состав. 4. Микроскопические методы изучения морфологии вирусов. 5. Методы культивирования вирусов на культурах клеток, куриных эмбрионах, лаб... Читать далее...




Категория: Общий очерк эмбриогенеза Просмотров: 124 | Теги: развитие эмбриона человека, зародыш человека, зачатие эмбриона человека, эмбрион человека, Развитие зародыша человека