К тканям мышечной системы нередко относят все разнообразные структуры, которые в своей жизнедеятельности проявляют функцию сокращения. Морфологическим основанием для подобной трактовки может служить лишь то, что в строении этих тканей имеется один общий признак — наличие в цитоплазме сократимых элементов — миофибрилл. Исходя из этого, к группе мышечных структур относят скелетную мускулатуру, развивающуюся из миотомов, внутренностную гладкую мышечную ткань мезенхимного происхождения, миоэпителиальные элементы, развивающиеся в составе эпителия желез, и сократимые элементы радужины глаза, берущие начало из неврального зачатка. Такой принцип объединения различных структур, обладающих функцией сокращения, является в значительной мере формальным. Он не учитывает ни особенностей развития, ни характера тонкого строения, ни специфики функции, которая проявляется данной структурой в процессе ее жизнедеятельности. А главное, сокращающаяся структура при этом принципе не рассматривается с общебиологических эволюционных позиций как система, осуществляющая на различных этапах развития целостного организма одну из жизненно важных функций — движение. Последнее, как говорил И. П. Павлов, осуществляется в соответствии с сохранением целостности организма и его вида. Животный организм находится в единстве с условиями жизни. «Главнейшее проявление высшей деятельности животного, т. е. его видимая реакция на внешний мир, есть движение — результат деятельности его скелетно-мышечной системы, с некоторым участием секреции — результата деятельности секреторной ткани» (И. П. Павлов. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности..., стр. 313, 1951). Такой функциональный подход к классификации сократимых структур, исходящий из общебиологических, эволюционных основ ставит скелетную мускулатуру в разряд жизненно важных структур.

Что касается других структур, проявляющих в процессе своей жизнедеятельности в большей или меньшей степени функцию сокращения, то они имеют более позднее в филогенезе происхождение. Они связаны с развитием иных образований, выполняющих другие жизненно важные функции целостного организма. Так, в развитии пограничных тканей, в частности секреторного эпителия, выявились миоэпителиальные элементы, при развитии тканей внутренней среды — гладкая мышечная ткань, в ходе развития неврального зачатка возникли мионевральные элементы. Для всех перечисленных сократимых структур характерно то, что они еще сохранили общие свойства с исходными тканями. Это четко обнаруживается в процессе их роста в экспериментальных и патологических условиях. Эти сократимые структуры следует рассматривать как разновидности тех систем тканей, из которых они происходят. Они будут описаны в соответствующих главах. Исходя из исторического функционального принципа, в настоящей главе будет рассматриваться только скелетная мускулатура.

Для того, чтобы понять строение скелетной мускулатуры у высших позвоночных животных и у человека, необходимо в кратких чертах представить ее филогенетическое развитие.

Наиболее ранние стадии развития остаются еще неясными. Предполагается, что на том этапе развития, когда в ходе эволюции начинает выявляться в весьма общем виде тканевая организация животного, в первичной коже постепенно происходит концентрация реактивной и сократимой функции. Это приводит к образованию в первичной коже клеточных элементов определенного строения.

При дальнейшем развитии эти элементы проявляют как реактивную, так и сократимую способность. В процессе эволюции, вместе с усложнением общей организации животного, часть этих элементов вычленяется из состава кожи во внутреннюю среду организма, при этом одни из них, оставшиеся в коже, выполняют преимущественно лишь реактивную роль, тогда как другие, связанные с ними, но выделившиеся во внутреннюю среду, осуществляют функцию сокращения. Таким образом, мышечные и нервные элементы возникли одновременно в тесной взаимной связи.

Уже на первом этапе развития реактивность сопровождалась эффекторным актом — сокращением. Однако этот этап развития остается пока в значительной степени гипотетичным. Современный животный мир не дает примеров подобного развития. Наиболее просто устроенные современные животные, имеющие тканевую организацию, к которым относятся кишечнополостные, имеют достаточно развитую нервную систему и ее эффекторный аппарат — мускулатуру. У пресноводной гидры нервная система имеет диффузный тип строения, при этом соединенные между собой невроны образуют рыхлую сеть.

Мускулатура устроена более примитивно и представлена миоэпителиальными клетками, тела которых лежат в составе эпителия, сократимые же части клеток, имеющие вид волокон, выдаются во внутреннюю среду организма. Волокна содержат сократимый аппарат — так называемые миофибриллы, или мионемы. Последние на всем протяжении однородны и имеют продольное направление. Подобная мускулатура хотя и не может быть в полной мере аналогична примитивной мускулатуре предка, но указывает на реальную возможность образования мускулатуры и нервной системы из эпителия первичной кожи.

У других представителей того же типа животных мускулатура полностью вычленилась из состава эпителия кожи и представлена клетками, имеющими вид длинных параллельно идущих волокон. В цитоплазме они содержат гладкие миофибриллы. Среди кишечнополостных имеются также представители, у которых мускулатура достигает высокой диференцировки. Она имеет характер сети, образованной симпластом. В цитоплазме сети лежат миофибриллы, которые имеют хорошо выраженную поперечную исчерченность, обусловленную наличием темных и светлых дисков. Таким образом, у различных представителей типа кишечнополостных скелетная мускулатура имеет неодинаковое строение, от наиболее примитивной (миоэпителиальной) до высокодиференцированной симпластической, поперечнополосатой. Такое разнообразие в строении скелетной мускулатуры можно объяснить, по-видимому, различной двигательной реакцией животных в связи с различными условиями их существования. Так, у пресноводной гидры в результате малой подвижности тела сокращения, осуществляемые миоэпителиальными элементами, — длительные и медленные, тогда как у некоторых медуз, имеющих и колоколе симпластическую поперечнополосатую мускулатуру, сокращения короткие и быстрые. У представителей других типов животного мира мускулатура тела также разнообразна. Однако среди них отсутствуют животные с мышечноэпителиальной мускулатурой. Имеются лишь такие представители, например тип червей — аскариды, у которых мышечные элементы состоят из двух частей: трофической и сократимой. Первая образована цитоплазмой, содержащей ядро и лишенной миофибрилл. Сократимая часть имеет вид длинного волокна, в цитоплазме ее имеются гладкие параллельно идущие в продольном направлении миофибриллы. В целом обе части образуют единый сократимый элемент, напоминающий миоэпителиальную клетку и отличающийся от последней тем, что он более развит и в состав эпителия не входит. Вместе с тем существуют и другие более диференцированные формы мускулатуры, среди которых наиболее сложной является поперечнополосатая, способная к быстрому сокращению (запирательная мышца моллюсков, а также мускулатура членистоногих).

У позвоночных животных мускулатура высокодиференцирована. У всех представителей она является симпластической, поперечнополосатой. Это объясняется тем, что у всех позвоночных животных движения совершаются при посредстве частей скелета, что требует быстрых и точно ориентированных мышечных сокращений.

Таким образом, в ходе эволюции двигательная функция животных, в зависимости от условий существования, приобретает различные формы, соответственно с чем структура мускулатуры будет разнообразной.

Развитие телесной мускулатуры может служить примером, показывающим закон параллельных рядов тканевых структур, разработанный А. А. Заварзиным. Основные положения этого закона в общих чертах были изложены нами ранее (см. стр.).

Скелетная мускулатура млекопитающих и человека представляет высокодиференцированную структуру, в которой, как было сказано, особенности строения органа преобладают над тканевыми признаками. Отсюда понятие «ткань» не может быть в полной мере приложимо к скелетной мускулатуре, в составе которой имеются различные ткани. В ней, помимо поперечнополосатых мышечных волокон, которые можно назвать тканевыми элементами мышечной системы, содержатся рыхлая неоформленная и плотная оформленная соединительные ткани с проходящими в них сосудами и нервами.

В данном разделе, который является частью учения о тканях (общая гистология) будут рассмотрены лишь строение поперечнополосатых мышечных волокон и формы их соединений; мышца в целом, как орган, будет описана в разделе «Органы движения и опоры».

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...