Зачатки кровеносных сосудов возникают впервые у зародыша в мезенхиме стенки желточного мешка. Здесь имеются во многих местах клеточные скопления — так называемые кровяные островки. Клетки, лежащие в середине островков, округляются и образуют первичные клетки крови. Клетки, расположенные по периферии островков, становятся плоскими и превращаются в эндотелиальные элементы. Последние выстилают полости, образующиеся внутри островков, вследствие накопления жидкости между первичными кровяными клетками. Возникшие таким путем первичные сосуды, разрастаясь вследствие размножения эндотелиальных клеток и сливаясь друг с другом, образуют сеть желточных капилляров.

Наряду с образованием первичных капилляров в стенках желточного мешка сосуды развиваются также всюду в мезенхиме склеротомов и спланхноплевры самого зародыша. Среди клеток мезенхимы тела зародыша сначала образуются различной формы щели, наполненные жидкостью. Отграничивающие их мезенхимальные клетки, уплощаясь, дают начало эндотелиальной выстилке. Клетки последней сначала производят кровяные элементы, но вскоре (за некоторыми исключениями) теряют эту способность.

В дальнейшем сосуды, образовавшиеся из мезенхимы стенки желточного мешка и из мезенхимы самого зародыша, сливаются друг с другом.

По мере установления кровообращения, первичные капилляры приобретают более правильные контуры.

Строение их стенок, состоящих сначала только из эндотелия, усложняется, местами очень значительно, вследствие присоединения новых слоев из окружающей мезенхимы.

Таким образом, получаются стенки окончательно сформированных кровеносных сосудов. Из сказанного ясно, что первоначальным структурным элементом стенок сосудов являются клетки эндотелия (рис. 119).

Последние сохраняют связь с соседними мезенхимными клетками, и даже во взрослом организме к эндотелиальной выстилке сосудов непосредственно прилежит снаружи слой мало диференцированных субэндотелиальных клеток, являющихся ближайшим производным зародышевой мезенхимы (рис. 120).

Из клеток этого «камбиального» слоя могут образовываться, особенно в патологических условиях, как новые эндотелиальные клетки, так и различные клетки соединительной ткани (Щелкунов). Таким образом, субэндотелиальный слой имеет особенно большое значение при регенераторных и гиперпластических явлениях в стенках сосудов. Прежде эта роль в значительно большей степени приписывалась самому эндотелию.

На основании изложенного казалось бы наиболее правильным различать в стенке сосудов только два основных слоя — эндотелий (вместе с субэндотелиальными клетками) и все остальные добавочные оболочки. Однако практически, особенно для артерий, такое разделение не пригодно: патологические изменения здесь часто распространяются соответственно трем оболочкам, окружающим просвет артерий. Последние носят название внутренняя (tunicainterna, или intima), средняя (tunica media) и наружная (tunica externa, или adventitia) оболочки.

Оболочки стенки артерий имеют различное строение, что зависит главным образом от калибра артерий.

Различают артерии крупные, средние и мелкие. Первые по их строению соответствуют преимущественно артериям эластического типа, вторые и третьи — артериям мышечного типа. Строение стенок артерий претерпевает с возрастом довольно сложную эволюцию, нормальными возрастными изменениями.

Мы рассмотрим сначала строение артерий, соответствующее среднему возрасту — по окончании периода развития всех слоев их стенок, но еще до наступления изменений, свойственных старости.

Артерии эластического типа имеют сравнительно хорошо развитую внутреннюю оболочку (intima). Она отделена от средней оболочки толстой эластической мембраной, называемой внутренней эластической пластинкой (lamina elastica interna), которую принято также относить к внутренней оболочке. На поперечных срезах внутренняя эластическая пластинка имеет вид блестящего двуконтурного жгута, который в спавшемся состоянии артерии обнаруживает резко выраженную волнообразную извилистость. На срезах артерий, фиксированных в растянутом состоянии под нормальным для них давлением, извилистость внутренней Эластической пластинки, равно как и эластических мембран средней оболочки, оказывается сглаженной, хотя и не исчезает совершенно.

Внутренняя эластическая пластинка, так же как и эластические пластинки средней оболочки, относится к так называемым окончатым мембранам, т. е. снабжена многочисленными отверстиями большей частью округлой или овальной формы. Строение эластических пластин довольно сложное: они состоят из эластической основной пленки с расположенными в ней или на ее поверхности густыми сетями эластических волокон. В стенке аорты не имеется отдельной внутренней эластической пластинки, — она заменена несколькими окончатыми пластинками, переходящими без резкой границы в эластические мембраны средней и внутренней оболочек. Внутренняя эластическая пластинка становится ясно заметной лишь в брюшной аорте.

Кнутри от внутренней эластической пластинки расположен сильно вариирующий в различных случаях по своей структуре мышечно-эластический слой (Иорес), состоящий из нескольких рядов продольно расположенных гладких мышечных волокон с пробегающими между ними эластическими волокнами. Кнутри от мышечно-эластического слоя следует довольно толстая (иногда даже более толстая, чем внутренняя эластическая пластинка) так называемая внутренняя пограничная пластинка, построенная также по типу окончатой мембраны. Эта пластинка, повидимому, препятствует до некоторой степени веществам, циркулирующим в крови, проникать во внутреннюю оболочку артерий; например, при развитии атеросклероза на ее внутренней поверхности накапливаются в особенно большом количестве липоидные вещества. Эластическое вещество, составляющее внутреннюю пограничную пластинку, по-видимому, имеет несколько иной состав, чем вещество внутренней эластической пластинки, так как обнаруживает иное отношение к некоторым окраскам.

Кнутри от внутренней пограничной пластинки проходит несколько рядов довольно тесно расположенных эластических волокон и пластинок, составляющих, вместе с пограничной пластинкой так называемый эластический гиперпластический слой (Иорес). Последний в различных артериях развит в неодинаковой степени. Эластические волокна гиперпластического слоя по направлению к просвету артерии становятся все тоньше, эластические пластинки исчезают, к эластическим элементам примешивается все большее количество соединительнотканных волокон. Таким образом, ближе к просвету артерии гиперпластический слой незаметно переходит в соединительнотканный волокнистый слой, содержащий, впрочем, всегда некоторое количество тонких эластических волокон. В соединительнотканном слое имеется тонкий субэндотелиальный клеточный слой, содержащий отчасти анастомозирующие между собой мезенхимные клетки (рис. 120). Повидимому, клетки этого слоя принимают большое участие в процессах патологической гипертрофии внутренней оболочки, давая начало новым клеточным элементам и волокнам. Те же клетки при отложении липоидных веществ во внутреннем слое накопляют в себе большое количество липоидных капель и превращаются тогда в крупные, так называемые ксантомные клетки.

Внутренняя оболочка артерий имеет несколько особое строение в местах отхождения боковых ветвей. Иногда здесь отмечаются значительные утолщения внутренней оболочки в виде различных гребней и шпор, образованных главным образом за счет резкого развития эластических структур. Такой же характер носят некоторые утолщения эластической ткани, образующие разнообразные поддерживающие структуры, например, имеющиеся в начальной части аорты (Оршош) и исходящие из комиссур полулунных клапанов (рис. 121). Все эти структуры имеют значение в патологии артерий, так как соответственно им особенно часто возникают некоторые патологические изменения, например, отложение липоидов.

Своеобразную разновидность очаговой эластической гиперплазии внутренней оболочки аорты представляют особые, подмеченные еще Вирховым, нередко встречающиеся так называемые поперечные, или волнистые, линии (литературу см. у Эрнста). Эти линии, или утолщения, обычно встречаются на задней стенке грудной аорты и особенно резко бывают выражены у детей (см. «Объемные изменения отдельных оболочек»). Они проходят в поперечном направлении между устьями межреберных артерий, соединяясь друг с другом под острым углом.

Беннингоф определял общий ход эластических волокон во внутренней оболочке на основании изучения направления щелей, образующихся при нанесении множества мелких уколов на внутренней поверхности аорты. Результаты этих исследований представлены на рис. 122.

Средняя оболочка крупных артерий содержит хорошо развитый эластический остов, состоящий из многочисленных толстых окончатых пластинок, большей частью с вплетенными в них эластическими волокнами (рис. 123).

Кроме того, здесь же встречаются густые сети из грубых эластических волокон и множество тонких эластических волокон. Последние отходят от окончатых пластинок и проходят в промежутках между ними, оплетая мышечные волокна. Эластические пластинки располагаются рядами (в количестве 40—60 в аорте) и соединяются друг с другом под острыми углами, образуя как бы губчатый остов, растянутый таким образом, что его поры превращены в узкие щели (промежутки между эластическими пластинками).

Эластические волокна образуют в средней оболочке целые системы, имеющие вид спиралей, соединяющих между собой эластические пластинки. В промежутках между эластическими пластинками и волокнами расположены пучки мышечных волокон, анастомозирующих друг с другом. Мышечные волокна прикрепляются во многих местах своими концами к эластическим пластинкам и грубым эластическим волокнам; они, по современным представлениям (Беннингоф), натягивают и те и другие при своем сокращении. Общее направление мышечных пучков такое же, как и грубых эластических волокон: они спиралевидно обхватывают сосуд по его длине, располагаясь в косом направлении под углом около 25° к его продольной оси во внутренних слоях, около 30—50° — в наружных слоях средней оболочки

Эластические и мышечные элементы средней оболочки охвачены всюду промежуточным веществом гомогенного вида, частью содержащим преколлагеновые и коллагеновые волокна. Довольно грубые преколлагеновые волокна тесно оплетают эластические пластинки (д` Антона).

Особого внимания заслуживает упомянутое сейчас своеобразное промежуточное, или основное, гомогенное вещество, выполняющее все пространства между структурными элементами не только в средней, но и в остальных оболочках стенок артерий (Шульц, Соловьев). Впрочем, в наружной оболочке оно хорошо выражено только в артериях мышечного типа. Наибольшие количества его находятся в крупных артериях эластического типа, во внутренних частях средней оболочки. Характерной особенностью промежуточного вещества стенок сосудов является его способность окрашиваться метахроматически основными красками (отсюда название «хромотропное» вещество). Подобным же образом окрашиваются слизистые субстанции, вследствие чего промежуточное вещество рассматривается также как мукоид, мукоидное (слизеподобное) вещество. Принадлежность промежуточного вещества к мукоидам доказана также и химически, так как в нем обнаружена хондроитинсерная кислота, обусловливающая, по-видимому, его метахроматическое окрашивание. В общем промежуточное вещество стенок артерий можно считать сходным с промежуточным веществом хряща.

С возрастом количество хромотропного (мукоидного) вещества в стенках артерий увеличивается, увеличивается и содержание в нем коллагеновых волокон, также окрашивающихся метахроматически основными красками. Промежуточное хромотропное вещество стенок артерий имеет большое значение при развитии некоторых патологических изменений: через него осуществляется путем имбибиции лимфатической жидкостью питание стенок артерий, и поэтому в нем откладываются различные продукты обмена (липоиды, известь).

Соединительнотканные гиалинизированные волокна, образующиеся во внутренней оболочке при ее склеротическом утолщении, также содержат большое количество хромотропного вещества, играющего, по-видимому, важную роль в возникновении атеросклеротических бляшек.

Количество промежуточного хромотропного вещества в стенках артерий непостоянно: иногда во внутренней оболочке и во внутренних частях средней оболочки артерий наблюдается местами более значительное, чем обычно, скопление его в промежутках между структурными элементами. Некоторые авторы такое накопление промежуточного вещества в стенках артерий ставят в связь с развитием атеросклероза и говорят даже о мукоидной дегенерации как об одном из компонентов атеросклеротического процесса (Ашоф, Нордмейер). Однако такое толкование довольно произвольно: прямой связи между увеличением количества хромотропного вещества и развитием атеросклероза не наблюдается. По мнению Шульца, образование этого вещества связано с развитием эластических волокон. Соловьев, обнаруживший во внутренней оболочке аорты постоянное присутствие тучных клеток, усматривает известное соотношение между содержащимися в них метахроматическими зернышками и промежуточным веществом (подробнее см. у Соловьева и Шульца).

Наружная оболочка (adventitia) крупных артерий эластического типа в общем слабо выражена и состоит преимущественно из спирально расположенных коллагеновых волокон. В наружных отделах эта оболочка становится более рыхлой. Количество эластических волокон в ней невелико. Местами встречаются в небольшом количестве гладкие мышечные волокна. Из наружной оболочки входят в стенку артерий питающие их сосуды (vasa vasorum), окруженные небольшим количеством соединительной ткани. Нередко воспалительные процессы распространяются на стенку артерий, следуя по vasa vasorum, повидимому, по лимфатическим ходам, расположенным по их окружности.

Таким образом построены, кроме аорты, следующие крупные артерии, относящиеся к эластическому типу: а. carotis communis, а. аnоnyma, а. subclavia, truncus thyreocervicalis и начальная часть следующих артерий: а. iliaca communis, а. carotis interna, а. vertebralis, а mammaria interna (рис. 124).

Приведенный перечень показывает, что принадлежность артерии к эластическому типу не определяется в полной мере ее калибром. По мере удаления от сердца количество эластических пластинок в артериях эластического типа уменьшается (в нижней части брюшной аорты их всего около 20 рядов), а количество мышечных волокон между ними нарастает. Далее к периферии в стенках артерий исчезают эластические пластинки, между тем как сети эластических волокон сохраняются еще на некотором протяжении. Таким образом, по направлению к периферии наблюдается постепенный переход артерий эластического типа в артерии мышечного типа. На этом основании некоторые авторы различают еще артерии переходного типа, однако выделение таких артерий в особую группу довольно произвольно и не всеми признается.

В артериях среднего калибра мышечного типа (рис. 125 и 126) у лиц в возрасте 20—30 лет хорошо развита внутренняя оболочка, отделенная от вредней оболочки толстой сильно извитой внутренней эластической пластинкой, содержащей в ряде артерий многочисленные перерывы.

Кнутри от внутренней пластической пластинки располагается мышечно-эластический слой, степень развития которого значительно колеблется в разных артериях. Во многих артериях он развит слабо и состоит всего из одного- двух рядов гладких мышечных клеток и эластических волокон, отходящих дугообразно от внутренней эластической пластинки. От степени развития мышечно-эластического слоя зависит выраженность внутренней пограничной пластинки. Степень развития эластического гиперпластического слоя весьма неодинакова не только в разных артериях, но также в одной и той же артерии у разных лиц и даже в разных участках данной артерии. Наиболее резко эластический гиперпластический слой обычно бывает развит в местах отхождения боковых артерий от главного ствола.

При значительном развитии этот слой состоит из нескольких рядов эластических волокон, проходящих параллельно внутренней пограничной пластинке и местами соединяющихся с ней и друг с другом. Соединительнотканный слой развит в общем слабо и имеется только в наиболее крупных артериях мышечного типа. Вследствие нерезкого развития трех перечисленных слоев внутренней оболочки иногда бывает очень трудно отграничить их друг от друга. Иногда вся внутренняя оболочка содержит лишь несколько толстых эластических волокон, отходящих от внутренней эластической пластинки и расположенных параллельно ей.

В артериях мышечного типа при специальной обработке удается обнаружить на поверхности внутренней оболочки, кроме эндотелия, еще субэндотелиальный слой (Щелкунов), состоящий из анастомозирующих между собой недиференцированных клеток. Последние имеют важное значение при всех гипертрофических и регенераторных процессах в стенке артерий. Субэндотелиальный клеточный слой развит во всех артериях и переходит также и на капилляры в виде так называемых адвентициальных клеток.

Средняя оболочка артерий мышечного типа состоит из концентрически расположенных гладких мышечных волокон. Число их рядов в более крупных артериях данного типа колеблется (35—40 в а. iliaca interna, 33—38 в а. tibialis anterior). По данным Гюртле, отношение толщины средней оболочки к диаметру просвета артерий мышечного типа постоянно. Большая на вид толщина мышечной оболочки более мелких артерий зависит главным образом от более резкого посмертного сокращения их. Среди мышечных волокон средней оболочки проходят циркулярно отдельные эластические волокна. В более крупных артериях данного типа обнаруживаются особенно толстые эластические волокна, причем общее их количество в средней оболочке, по сравнению с количеством в более мелких артериях, лишь немного больше. По данным Беннингофа, часть мышечных клеток прикрепляется к эластическим волокнам и натягивает их при сокращении. В промежутках между мышечными волокнами средней оболочки содержится небольшое количество коллагеновых волокон и хромотропного промежуточного вещества. Последнее обнаруживается также и между структурными элементами внутренней оболочки.

Наружная оболочка артерий мышечного типа обычно достигает большой толщины, нередко она толще, чем средняя оболочка. Большей частью она отделена от средней оболочки наружной эластической пластинкой (lamina elastica externa), аналогичной внутренней эластической пластинке. Однако наружная пластинка развита в общем слабо, имеет многочисленные перерывы и постоянно анастомозирует с близлежащими эластическими волокнами средней и наружной оболочек. В наружной оболочке различают внутренний более компактный слой, содержащий в большом количестве грубые эластические волокна, проходящие в продольном или в косом (спиральном) направлении, и наружный слой, состоящий из более рыхло расположенных, преимущественно коллагеновых волокон. Оба эти слоя особенно сильно развиты в артериях, подвергающихся значительному растяжению (например, в артериях нижних конечностей), и резко отграничены один от другого. Нередко во внутреннем слое наружной оболочки встречаются пучки гладких мышечных волокон, проходящих в продольном или в косом направлении.

Из крупных артерий мышечного типа своеобразное строение имеют венечные артерии сердца (Волкова). Для них весьма характерно особенно резкое развитие внутренней оболочки: последняя в 3—4-м десятилетии жизни нередко бывает в несколько раз толще, чем средняя оболочка. Все слои внутренней оболочки в главных стволах венечных артерий сердца хорошо выражены, в том числе и соединительнотканный слой. Резкое развитие внутренней оболочки в венечных артериях сердца зависит, очевидно, от особых гемодинамических условий в них (высокое кровяное давление при сравнительно небольшом калибре) и вероятно способствует возникновению атеросклеротических изменений.

В крупных артериях головного мозга внутренняя оболочка слабо выражена. Она состоит только из гиперпластического слоя, образованного большим или меньшим количеством эластических пластинок и волокон, отщепляющихся от внутренней эластической мембраны; последняя очень толста. Наружная эластическая пластинка отсутствует, наружная оболочка слабо развита.

Мелкие артерии мышечного типа (примерно более мелкого калибра, чем лучевая артерия) имеют слабо развитую внутреннюю оболочку (рис. 127). В более крупных артериях этой группы иногда образуется эластический гиперпластический слой путем отщепления отдельных волокон от внутренней эластической пластинки. Однако степень его развития очень различна. Наиболее резко он бывает выражен на местах разветвления артерий.

Мышечно-эластический слой встречается редко, лишь местами, в более крупных артериях. Субэндотелиальная сеть отростчатых камбиальных клеток имеется во всех артериях. Внутренняя эластическая пластинка в более крупных артериях имеет строение окончатой мембраны с вплетенной в нее сетью эластических волокон, проходящих в продольном направлении. В более мелких артериях мышечного типа внутренняя эластическая пластинка не имеет вида сплошной пленки, а состоит лишь из густой сети продольно расположенных эластических волокон.

Средняя оболочка состоит из разного количества концентрических рядов гладких мышечных волокон, зависящего от калибра артерии: от 1—2 рядов в самых мелких артериях до 15—30 (соответственно в а. occipitalis и а. radialis) — в более крупных. Среди концентрически расположенных мышечных волокон встречаются отдельные небольшие пучки их, проходящие в продольном направлении. Вся средняя оболочка пронизана сетью довольно тонких эластических волокон, количество которых зависит от калибра артерии и количества мышечных волокон. Между мышечными волокнами средней оболочки встречаются всегда в небольшом количестве коллагеновые волокна.

Развитие наружной оболочки мелких артерий мышечного типа подвержено большим колебаниям. Местами она резко выражена, так же как в крупных артериях мышечного типа, местами — очень слабо, даже на протяжении одной и той же артерии. Сравнительно хорошо эта оболочка выражена в артериях брюшной полости, легких, языка, в а. dorsalis pedis. Степень развития наружной оболочки в значительной мере зависит от характера прилежащих тканей. При резком развитии наружной оболочки в ней удается различить внутренний слой, состоящий преимущественно из эластических волокон, и наружный — более рыхлый, построенный главным образом из коллагеновых волокон.

Мелкие артерии мышечного типа переходят без резкой границы в так называемые артериолы, или прекапиллярные артерии. К ним относятся самые мелкие разветвления артерий, имеющие еще непрерывную мышечную стенку, составленную из одного ряда мышечных волокон. Внутренняя эластическая пластинка в артериолах большей частью отсутствует. Методами серебрения удается обнаружить вместо нее под эндотелием нежную пленку с проходящими в ней аргентофильными волоконцами. Такие же волоконца видны местами и между мышечными клетками. Последние более объемисты, чем мышечные клетки в артериях, имеют овальное ядро, тело их иногда образует отростки. На местах разветвлений имеются более мощные мышечные клетки, сокращение которых оказывает, по-видимому, влияние на направление тока крови в тот или другой из отделов капиллярной сети.
 

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...