Зародышевая закладка селезенки происходит в начале второго месяца эмбриональной жизни в виде скопления на задней стенке bursa omentalis мезенхимальных клеток, в которое проникают сосуды; постепенно из этих клеток образуется широкопетлистая синцитиальная сеть, в которой заложено густое сплетение венозных сосудов. К V месяцу из вен формируются венозные синусы. На счет мезенхимальных элементов развивается кроветворение, достигающее к V месяцу наивысшего напряжения. К этому же времени по ходу артерий появляется охватывающая их наподобие муфты лимфаденоидная ткань, что и является началом образования лимфоидных фолликулов (мальпигиевых телец). Артериальные разветвления в фолликулах к VII месяцу располагаются в виде внутренней и наружной сети.
По поверхности селезенка покрыта тонкой фиброзной капсулой с плоскими покровными клетками, представляющими собой клетки брюшного покрова. От капсулы внутрь органа отходят соединительнотканные балки — трабекулы, образующие в органе грубую сеть. В ткани капсулы и особенно в трабекулах имеется примесь эластических волокон; в трабекулах и во внутреннем слое капсулы встречаются редкие гладкие мышечные волокна. Последние, по данным Грасси, могут подвергаться гипертрофии и гиперплазии (на счет метаплазии соединительнотканных клеток), например, при застойном полнокровии селезенки, при атрофиях ее пульпы. В трабекулах проходят крупные артерии и вены. Пространства между трабекулами имеют основу из ретикулярных волокон, образующих густую сеть; в перекрестах волокон видны ретикулярные клетки, отростки которых и образуют указанную сеть. В этой сети проходят многочисленные вены, обозначаемые как пещеристые селезеночные вены или венозные синусы селезенки. В этой основе заложена двоякого рода паренхима.
1. Фолликулы состоят из лимфаденоидной ткани и равномерно распределены по всей ткани селезенки; в центре их находится артерия или, вернее, они представляют собой лимфоидную муфту вокруг артерии и построены из ретикулярной ткани и заложенных в ней лимфоцитов. Центральная часть фолликула нередко бывает более светлой и состоит из более крупных клеток; эти клетки могут относиться к лимфобластам, образующим лимфоциты, почему светлые центры фолликулов называются «центрами размножения», или «зародышевыми центрами» (рис. 34); в настоящее время считают, что крупные клетки центра фолликула далеко не всегда являются лимфобластами, а часто относятся к набухшим ретикулярным клеткам, почему в таких случаях говорят о «реактивных центрах» (подробнее см. «Лимфатические железы»). Не вооруженному глазу фолликулы представляются на разрезе селезенки в виде светло-серых кругловатых узелков
2. Пульпа, занимающая все пространства между фолликулами и трабекулами и имеющая темно-красный, сочный вид (прежнее название «красная пульпа», противополагавшаяся «белой пульпе», т. е. фолликулам; в настоящее время эти обозначения не употребительны).
Пульпа имеет ретикулярную основу, богатую венозными синусами; в ретикулярной ткани заложены клетки троякого рода:
а) крупные круглые или овальные клетки с одним, реже двумя бледными ядрами; эти клетки раньте считали за особые «клетки селезеночной пульпы», «спленоциты»; в настоящее время установлено, что никаких особых «спленоцитов» не существует. Вышеуказанные клетки представляют собой ставшие свободными ретикулярные клетки и, быть может, эндотелиальные клетки венозных синусов — другими словами, они аналогичны моноцитам и гистиоцитам. Взгляды Негели и др. о лимфоцитарной природе этих клеток, Паремузова о миэдоидном их характере отвергаются;
б) лимфоциты
в) эритроциты.
В функциональном отношении к пульпе весьма близки эндотелиальные клетки венозных синусов с их вытянутым телом и выбухающим ядром; так же, как многие клетки пульпы, они очень способны к фагоцитозу (см. ниже). Зрелые зернистые лейкоциты в пульпе нормальной селезенки, как принято думать, встречаются в незначительном числе (по Любаршу, не более 1—2% всех клеток пульпы); однако работы последнего времени (Марголин, Абрикосов и Рудик) устанавливают, что при специальной окраске (по Гольдману) даже в случаях внезапной смерти от несчастного случая в пульпе селезенки можно видеть весьма большое количество лейкоцитов. Встречаются также в том или ином количестве эозинофилы (Свенсон).
Кровообращение в селезенке своеобразно. Крупные ветви селезеночной артерии, идущие в трабекулах, вскоре после вступления в ворота селезенки распадаются на более мелкие артерии концевого типа, проходящие через пульпу; после того как они проходят через лимфаденоидную ткань фолликула, они распадаются на мелкие веточки наподобие кисточки (penicilli arteriarum lienis). Эти ветви после ответвления получают на коротком протяжении утолщение в виде «гильзы», состоящее из прилегающей к эндотелию компактной субстанции с ядрами и наружных волокнистых слоев; эти утолщения гильзы большинство считает за клапанное приспособление, регулирующее ток артериальной крови, другие (Штемлер, Геншен) относят их к недоразвитым участкам селезеночной ткани (как бы центрам роста). После этих утолщений ветви в виде капилляров распределяются в пульпе; кровь из них впадает в венозные синусы, из которых уходит далее в вены;. невидимому, часть капиллярных ветвей непосредственно, минуя синусы, впадает в венозные стволы. Вены селезенки, сливаясь, образуют селезеночную вену, впадающую в воротную вену. Спорным остается вопрос о том, является ли система кровообращения в селезенке замкнутой (артерии, капилляры, венозные синусы, вены) или она открыта; в последнем случае предполагается, что капилляры в пульпе оканчиваются слепо особыми окончатыми расширениями — камерами, через «окна» которых кровь свободно переходит в пульпу и потом в венозные синусы (интермедиарное кровообращение); последнее время за такой тип высказываются многие авторы (Максимов, Макниль, Отани, Патерсон, Янозек, Гелли, Моллье, Хук, Гюллери, Тейтель-Бернар и др.). Указывается также возможность существования одновременно и открытых, и замкнутых путей течения крови в селезенке, вступающих в функцию в зависимости от создающихся условий и регулируемых нервной системой. Впрочем, и сторонники замкнутого кровообращения в селезенке говорят о легкой проходимости стенок венозных синусов для плазмы и форменных элементов. Капиллярная сеть фолликулов непосредственно впадает в вены.
Лимфатические сосуды в селезенке располагаются в виде сети под капсулой и идут по ходу адвентиции артерий и по трабекулам по направлению к воротам селезенки. Описываются особые периартериальные сети лимфатических сосудов в фолликулах (Вейденрейх), причем Егер думает, что разнообразные склеротические изменения в области фолликулов и около них (фиброз, пигментные узелки) относятся к хроническому поражению этих сосудов (perilymphangitis chronica).
Нервы, относящиеся большей частью к симпатической системе (безмякотные нервы) и отчасти к блуждающему нерву (мякотные нервы), проходят в трабекулах и по ходу сосудов. По Ригеле, окончания этих нервов в виде тончайших осевых цилиндров находятся в плазматической массе ретикулярного синцития селезенки.
Размер селезенки у новорожденного: длина 4,5 см, ширина 2,5 см, толщина 1,5 см; у взрослого: длина 11—12 см, ширина 7—8 см, толщина 3—3,5 см.
Вес селезенки у новорожденного около 9 г, у взрослого 120— 150 г. (О соотношении веса и размеров селезенки см. Гирке и Бойд, о весе селезенки у детей — см. Якобс.)
Процентные соотношения различных составных частей нормальной селезенки, по Гельману, выражаются следующими цифрами:
Отмечается, что размер и вес селезенки и ее составных частей у населения различных стран могут несколько различаться в зависимости от географических и социально-бытовых условий существования.
Функции селезенки разнообразны; среди них:
1) кроветворение имеет значение главным образом в эмбриональной жизни (около V месяца), когда селезенка является главным кроветворным органом. В дальнейшем масштаб кроветворения в селезенке уменьшается, и у взрослого в норме все кроветворение в ней ограничивается продукцией лимфоцитов в фолликулах и моноцитов из ретикулярных клеток пульпы и эндотелия синусов. При патологических условиях из элементов пульпы может развиться настоящая миэлоидная ткань, осуществляющая эритропоэз и особенно лейкопоэз (см. «Гиперпластические процессы»).
2) Роль селезенки как резервуара, депо крови, могущего вмещать и удерживать («депонировать») как бы избыток крови, нашла оценку лишь в последнее время. Установлено, что при помощи нервной системы регулируется ток крови через гильзы — сфинктеры артериальных веточек, причем кровь может или непосредственно переходить в вены и удаляться из селезенки, или же направляется в синусы, обладающие способностью растягиваться, и удерживается в них, входя в тесное и длительное соприкосновение с эндотелием синусов и с элементами пульпы (см. Ионкин). Наличием в строме селезенки эластических волокон и гладких мышечных клеток объясняется способность селезенки увеличиваться и сокращаться при переполнении и опорожнении синусов. Опыт показывает, что в нормальной селезенке человека сверх среднего количества крови, свойственного ей, может легко вместиться еще около 200 см8 крови; у животных (собак) — значительно больше. В патологически измененной селезенке способность задерживать кровь может быть повышена (например, при некоторых спленомегалиях, при застое) или, наоборот, понижена (например, при атрофиях и склерозах селезенки).
3) Функция селезенки в качестве фильтра крови имеет громадное значение; наличие в селезенке элементов «ретикуло-эндотелиальной системы» (см. ниже) с их способностью к фагоцитозу и переработке захваченных материалов, медленная циркуляция крови по венозным синусам и, вероятно, среди пульпы являются основой этой функции.
В селезенке задерживаются и перерабатываются:
а) различные посторонние пигментные частицы эндогенного и экзогенного происхождения (см. ниже);
б) жиры и липоиды;
в) белковые материалы, например, продукты распада из районов воспалительных процессов;
г) шлаки крови, т. е. изношенные, поврежденные лейкоциты, тромбоциты, особенно эритроциты и их частицы (гемокатаретическая функция по Поцану); в этом отношении селезенка является главным образом органом распада крови (по Эрлиху, «сподогенный орган», от греческого spodos — шлак, пепел, пыль); поглощение и переработка эритроцитов в селезенке выражаются как картинами эритрофагии со стороны эндотелия синусов и ретикулярных клеток, так и присутствием гемосидерина в этих же клетках. В селезенке захватываются и разрушаются лишь те клетки крови, resp. эритроциты, которые уже являются в той или иной степени поврежденными. Возможность усиления этой функцииселезенки («гиперсплении»),— причем она начинает захватывать и разрушать нормальные, неповрежденные эритроциты. — оспаривается (Лауда). Мысль Герата о том, что селезенка захватывает нормальные эритроциты, чтобы потом при потребности вновь отдать их в кровь, ни на чем не основана;
д) микроорганизмы, которые фагоцитируются ретикуло-эндотелиальными элементами, а иногда и свободно лежат среди клеток пульпы. Предполагается, что селезенка может долго сохранять захваченные бактерии в жизнеспособном состоянии (латентный микробизм), причем в таких случаях она превращается как бы в септическое депо, являющееся источником длительной токсинемии и бактериемии; при этом спленэктомия может принести полное исцеление (Глор).
4) Функция селезенки как фильтра крови близко стоит к ее роли в интермедиарном обмене веществ, именно в обмене белков, липоидов и особенно железа (Ашер, Шмидт, Вильсон и Крумбхар и др.). Железо задерживается в селезенке и идет на построение гемоглобина новых эритроцитов. В селезенке же протекают предварительные стадии образования билирубина из гемоглобина (Макни, Лепен).
5) Значение селезенки в иммунитете несомненно ввиду функции ее как важной части «ретикуло-зндотелиальной системы».
В последнее время установлено влтаяние селезенки на развитие и рост опухолей (Фикера, Лауда, Вюнгелер, Коскин, Тимофеева, Халецкая и др.).
6) Гормональная функция селезенки в настоящее время может считаться вполне установленной (Ашер). Не подлежит сомнению, например, тормозящее влияние селезенки на функцию костного мозга; кроме того, работы с экстрактами и лизатами селезенки (Шлифаке, Дерман и Лейтес и др) доказывают Гормональную связь ее как с железами внутренней секреции, так и вообще с различными другими органами.
Селезенка не является органом, безусловно необходимый для жизни. Эксперименты удаления селезенки у животных и операции спленэктомии у людей показывают, что, кроме некоторого, но не постоянного и не обязательного, изменения состава крови (увеличение числа эритроцитов, тромбоцитов, эозинофилия, моноцитоз, лимфоцитов), никаких изменений в организме отсутствие селезенки не вызывает (см. Фаерман, Ключарев, Березов, Герцен и др.). У животных даже отмечается лучшая выносливость по отношению к инфекциям; исключение составляет инфекция бартонеллами у крыс, протекающая у них латентно, а после удаления селезенки выявляющаяся как особое болезненное состояние — так называемая Bartonellenanaemie (работы Кикута, Бенейе и др.). Данные о течении инфекций у спленэктомированных людей различны у разных авторов (Гвйшен).
Причиной отсутствия особых вредных последствий удаления селезенки надо считать то обстоятельство, что после операции спленэктомии ретикуло-эндотелиальная ткань печени, лимфатических желез и костного мозга быстро приспосабливается и берет на себя функции отсутствующей селезенки. В печени при этом морфологически выявляется сильная гипертрофия купферовских клеток, узелковая пролиферация их и картины усиленной фагоцитарной функции их, что Шмидт охарактеризовал как «селезеночную ткань печени» (немецкое «Milzgewebe der Leber») (см. также Домак и Кикут, Фаерман). В некоторых случаях удаления селезенки происходит усиленное поступление эндотелиальных элементов печени в кровь и задержка их в капиллярах легких, реже — других органов. В единичных случаях операция спленэктомии у людей приводила к развитию тяжелой полицитемии.
Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее... |
|