Лимфатические железы, развитие, строение, функции

Лимфатические железы, или лимфатические узлы, закладываются у эмбриона на III месяце внутриутробной жизни, Маршанд отмечает, что сначала в мезенхиме бывают заметны районы как бы пещеристой ткани из сплетения лимфатических сосудов; в дальнейшем среди последних идет размножение клеток мезенхимы и образуются клеточные островки, которые и являются первой закладкой лимфатических желез («общий зачаток» — Клинг, Вишневецкая). Продолжающееся размножение клеток увеличивает размер общего зачатка, причем лимфатические сосуды разделяют его на отдельные части; эти «специальные зачатки» являются как бы фолликулами, окруженными лимфатическими сосудами (Шифердекер); последние представляют собой закладку краевых синусов. По Бартелю такие рудиментарные лимфатические «первичные узелки» (noduli lymphatici) могут сохраняться в соединительной и жировой ткани взрослого в качестве нормальных образований. Обычно же лимфатические железы образуются путем разделения клеточной массы таких узлов посредством лимфатических сосудов на отдельные скопления, из которых формируются фолликулы и мякотные тяжи. В этом же периоде происходит образование капсулы и трабекул железы.

Формирование лимфатических желез не заканчивается с рождением ребенка, а продолжается до 12—15-летнего возраста, причем во время внеутробного существования в них происходит ряд закономерных изменений, характерных для определенных возрастных периодов (возрастная морфология лимфатических желез, см. Бартель, Вишневецкая).

Нормальные лимфатические железы (рис. 66) представляют собой круглые или овальные образования величиной от 0,2 до 2 см. 

Схема строения лимфатической железы.

Поверхность их гладкая, причем с одной стороны железы находится пупкообразное вдавление, благодаря которому железа на разрезе имеет бобовидную форму. Указанное вдавление, называемое воротами железы, служит местом входа и выхода кровеносных сосудов; отсюда же выходят лимфатические сосуды, выносящие лимфу (vasa efferentia). Поверхность разреза через железу однородного серо-розового или серого цвета. По поверхности железа одета соединительнотканной капсулой, которая в наружных слоях всегда содержит жировые клетки; по выпуклой поверхности железы через капсулу в разных местах входят лимфатические сосуды, вносящие лимфу (vasa afferentia); лишь в таких местах в капсуле встречаются гладкие мышечные волокна (у животных в капсуле и в трабекулах гладкая мышечная ткань образует значительно более заметную примесь).

От капсулы внутрь железы идут перегородки, называемые трабекулами, балками; они разделяют железу на петли пространства, широкие в области наружного слоя железы и разветвляющиеся, делающиеся все более узкими в направлении к воротам. Как в капсуле, так и в трабекулах наблюдается примесь эластических волокон, более обильная в забрюшинных и паховых железах и более скудная в мезентериальных и перибронхиальных (Мельников-Разведенков, Оржош); с возрастом количество упругой ткани в железах возрастает. Петли-пространства между трабекулами выполнены лимфаденоидной или лимфоретикулярной (Кон) тканью, имеющей основу из сети тонких ретикулярных волокон, в местах перекреста которых находятся ретикулярные клетки; в петлях этой сети заложены лимфоидные клетки.

В непосредственном соседстве с трабекулами и капсулой остаются щели, не заполненные лимфаденоидной тканью и состоящие из сети ретикулярных волокон, несколько более толстых, чем волокна лимфаденоидной ткани (Оржош). Эти щели служат для протекания лимфы в направлении от входа vasa afferentia к воротам железы в vasa efferentia и называются лимфатическими синусами; синус, граничащий с капсулой, носит название краевого синуса; синусы же, проходящие внутри железы между скоплениями лимфаденоидной ткани, называют меж фолликулярными синусами. Ретикулярные волокна в синусах одеты плоскими клетками, обладающими большой фагоцитарной способностью; их называют эндотелием лимфатических синусов, однако они не аналогичны эндотелию лимфатических и кровеносных сосудов. В настоящее время можно считать установленным, что синусы не имеют настоящей эндотелиальной выстилки; то, что называют «эндотелием» синусов, относится к ретикулярным клеткам, легко подвергающимся здесь гипертрофии, пролиферации, отторжению (Довней и многие другие). О деталях строения соединительнотканной и ретикулярной основы лимфатических желез при нормальных и патологических условиях см. Рёсслѳ и Иошида, Меллори и Паркер, Русаков, Оржош, Мейер.

Лимфаденоидная паренхима лимфатических желез имеет разный вид и строение в наружном слое железы и внутри ее; поэтому в железе различают:

1) корковый слой

2) мозговое вещество.

1. Корковый слой занимает наружную треть толщи железы и состоит из кругловатых или грушевидных скоплений лимфаденоидной ткани, называемых лимфатическими фолликулами, или лимфатическими узелками. В каждом узелке лимфаденоидная ткань содержит в центре артериальную ветвь. Некоторые из фолликулов состоят сплошь из мелких лимфоцитов, заложенных в ретикулярную сеть; такие солидные узелки имеют не более 0,3 мм в диаметре. Другие фолликулы крупнее (до 1 мм) и имеют светлый центр, состоящий из крупных клеток со светлой протоплазмой и с бледно окрашивающимся ядром; в ядрах нередко встречаются фигуры митотического деления. Вокруг светлого центра в результате особого распределения ретикулярных волокон мелкие лимфоциты часто располагаются концентрическими кругами.

После исследований Флемминга, установившего, что указанные светлые центры («вторичные узелки» по Флеммингу) состоят из лимфобластов, делящихся и продуцирующих лимфоциты, светлые центры стали называть центрами размножения, или зародышевыми центрами. Однако в 1921 г. Гельман указал, что клетки, образующие светлые центры фолликулов, представляют собой не лимфобласты, а ретикулярные клетки, гипертрофированные вследствие усиления их функции; это усиление функции, по Гельману, связано с воздействием на лимфатическую ткань различных раздражающих субстанций и материалов, которые ретикулярными клетками центров фолликулов обезвреживаются, фагоцитируются и пр. Гельман предложил название «зародышевые центры» заменить термином «реактивные центры» (менее удачный термин — «центры раздражения»).

То обстоятельство, что в светлых центрах весьма часто виден распад клеток и их ядер («флемминговские тельца»), явления фагоцитоза, а также то, что центры представляют явления сильного повреждения при некоторых инфекциях (дифтерия) и при отравлениях фтором, мышьяком, рицином, ипритом, люизитом (фиксация яда в светлых центрах), побудило весьма многих авторов примкнуть к взгляду Гельмана (Гейберг, Гейльман, Оржош, Дитрих, Поль, Миллер, Альбертини и др.), причем эти авторы имели склонность совершенно отрицать размножение лимфоидных элементов в светлых центрах и приписывать последним лишь реактивное значение. Однако уже в 1925 г. Ветьен обнаружил, что в светлых центрах, несомненно, происходит размножение лимфобластов и образование лимфоцитов, но вместе с тем при некоторых условиях лимфоидные элементы центров гибнут, распадаются, и тогда выявляются ретикулярные, эпителиоидные клетки, фагоцитирующие распад, гипертрофирующиеся и сами нередко дегенерирующие, распадающиеся.

Приблизительно то же говорили раньше Гроль и Крампф, выдвигавшие три типа центров фолликулов:

1) зародышевые,

2) эпителиоидные,

3) гиалиновые.

Ветьен, признававший двоякую функцию светлых центров: лимфобластическую и реактивную, и как бы два типа их, нашел сторонников в лице Ашофа, Любарша, Штернберга, Роттера, Иекелнз, Эриха, Рудебека, Лонгитано и др.; в настоящее время этот взгляд становится все более и более распространенным. Всего правильнее, мне кажется, теория Ланга, который указывает, что ретикулярные клетки фолликула, морфологически трудно отличимые от лимфобластов, в зависимости от условий среды играют роль лимфобластов (или миэлобластов) и  диференцируются в соответствующие клеточные формы или приобретают значение макрофагов с их реактивно-фагоцитарной функцией; эти две функции, как думают Ветьен и Иекелн, нередко следуют одна за другой, по Лонгитано, они могут происходить одновременно. На основании этих последних данных за ответными центрами фолликулов вновь утвердилось название «зародышевые центры» с оговоркой, что они могут играть роль и «реактивных центров» в смысле Гельмана.

Светлых центров в фолликулах (лимфатических желез, селезенки и солитарных фолликулов) у новорожденных никогда не наблюдается; они появляются лишь прижизненно, впоследствии; при этом до 4-летнего возраста бывают только настоящие лимфобластические зародышевые центры, а позднее, кроме того, и реактивные центры (Вышневецкая). Точно так же и у взрослого фолликулы со светлыми центрами образуются из солидных фолликулов. С другой стороны, светлые центры могут подвергаться редукции, и тогда фолликулы с центрами приобретают вид солидных фолликулов.

2. Мозговое вещество лимфатической железы не содержит фолликулов; здесь лимфаденоидная ткань имеет вид ветвящихся и анастомозирующих друг с другом тяжей (фолликулярные, мякотные тяжи), окаймленных лимфатическими синусами и идущих от фолликулов в направлении к воротам, где они оканчиваются закруглениями. Для мозгового вещества железы характерно присутствие вен с необычайно крупными эндотелиальными клетками. Лимфаденоидная ткань мозгового слоя состоит из однообразных лимфоцитов, расположенных в ретикулярной сети. Нередко присутствие плазматических клеток, встречающихся в корковом слое лишь при патологических условиях. В некоторых из плазматических клеток часто видны фуксинофильные гиалиновые глыбки, а иногда при накоплении последних образуются русселевские тельца. Эозинофильные лейкоциты в нормальных лимфатических железах тоже встречаются нередко, преимущественно в периферических зонах фолликулов. Ввиду различия строения и функции фолликулов и мякотных тяжей Ашоф относит первые к лимфатической ткани, а вторые к лимфоидной ткани.

Артерия входит в ворота железы и подвергается разветвлениям на концевые прекапиллярные ветви в области фолликулов; здесь же капилляры переходят в вены, направляющиеся к воротам, откуда выходит основной венозный ствол. Ворота служат местом входа в железу и тонких нервных стволиков.

Функция лимфатических желез многообразна. Сюда относятся:

1. Продукция лимфоцитов. Она происходит во всей лимфаденоидной ткани, но главным образом в фолликулах, как солидных, так и со светлыми зародышевыми центрами. Некоторые авторы думают, что зародышевые центры являются главными местами образования лимфоцитов; против этого говорит то, что у новорождённых происходит продукция лимфоцитов, несмотря на отсутствие у них зародышевых центров в фолликулах; кроме того, центры, подвергшиеся эпителиоидному превращению, естественно, уже не продуцируют лимфоцитов. Другие (см. Фишер) указывают, что продукций лимфоцитов, непосредственно переходящих в ток лимфы и крови, идет вне зародышевых центров, тогда как лимфоциты, вырабатываемые в последних, образуют как бы резерв, из которого новообразованные клетки лишь позднее поступают в лимфоидную ткань и в синусы. Большая часть лимфоцитов, по-видимому, поступает в синусы железы и далее с током лимфы — в кровь; наряду с этим, имеет место непосредственная иммиграция лимфоцитов в кровь через стенки капилляров фолликулов и вен мозгового слоя. При патологических условиях в лимфатических железах может развиваться миэлоидная тканье эритропоэзом и миэлопоэзом. Источником происхождения элементов миэлоидной ткани являются ретикулярные клетки.

2. Роль лимфатических желез как фильтра для лимфы и крови. В лимфатических железах могут задерживаться как растворенные в лимфе субстанции, так и всевозможные частицы как то капли жира, отжившие эритроциты, лейкоциты и их обломки, тканевой распад, различные пигментные зерна, уголь и пр. Весьма важное значение имеет задержка микроорганизмов, попадающих в лимфатическую железу с током лимфы; это важно как в смысле барьерной функции лимфатических желез, так и в том отношении, что микроорганизмы могут долгое время находиться в лимфатической железе, сохраняя свою вирулентность и не вызывая в железе особых изменений (латентный микробизм); такие микроорганизмы могут быть источником септического состояния (токсинемии и бактериемии), причем болезнь обычно трактуется как криптогенная.

Задерживающиеся в лимфатических железах материалы весьма часто оказывают на ткань железы то или иное влияние, вызывают ту или иную реакцию и в конечном счете могут стать причиной различных болезненных изменений лимфатических желез.

Лимфатические железы являются фильтром не только для лимфы, но и для крови. В недалеком прошлом вопрос о том, играют ли лимфатические железы по отношению к крови роль первичного фильтра (адсорбция материала непосредственно из крови, протекающей по капиллярам и венам лимфаденоидной ткани) или лишь роль вторичного фильтра (поступление материала из крови в тканевую лимфу и адсорбция его в лимфатических железах уже из лимфы), был спорным; в частности в 1927 г. Фридгейм категорически высказывался против роли желез в качестве первичного фильтра крови. Однако в настоящее время эта роль лимфатических желез может считаться установленной; эксперименты с ядами (фтор, мышьяк, рицин и др.), наблюдения, касающиеся токсических инфекций (дифтерия), а также наблюдения за выхождением и задержкой в некоторых лимфатических железах эритроцитов, гемосидерица, гемомеланина из крови доказывают, что различные материалы могут непосредственно из крови задерживаться в лимфатических железах.

Процесс задержки в лимфатических железах различных материалов в значительной степени связан с фагоцитарной деятельностью ретикулярных и эндотелиальных клеток желез, представляющих собой часть «ретикуло-эндотелиальной системы» организма.

При лимфогенных отложениях в лимфатические железы Нордман наблюдал, что при небольших поступлениях материала он откладывается диффузно в ретикулярные клетки лимфаденоидной ткани, тогда как при массивном поступлении его загружается эндотелий синусов. Против этого говорят работы школы Ветьена (Ветьен и Эйлере, Куба, Келлер, Кетлер), устанавливающие, что при всяких лимфогенных отложениях материал сначала откладывается в клетках синусов и лишь позднее в ретикулярных клетках лимфаденондной ткани. При гематогенном действии на лимфатические железы различных токсических материалов они фиксируются главным образом в зародышевых центрах фолликулов, в которых при этом наблюдаются некробиотические реактивные изменения. Изели убедился, что при действии мышьяка на железы, в фолликулах которых не имеется зародышевых центров, яд оказывает диффузное влияние на всю лимфаденоидную ткань, если же в железе имеются зародышевые центры, то действие яда сосредоточивается на них, тогда как остальная лимфаденоидная ткань страдает мало.

3. Участие лимфатических желез в жировом обмене представляется ясным при изучении лимфатических желез, заложенных в брыжейке (мезентериальные железы). Млечный сок, или хил, продвигающийся по лимфатическим путям брыжейки, не проходит по синусам желез пассивно; наоборот, капельки жира адсорбируются, поглощаются эндотелием синусов и ретикулярными клетками лимфаденоидной ткани и, по-видимому, подвергаются расщеплению и другим изменениям (Дабелов). Есть данные, говорящие за то, что и другие лимфатические железы, рассеянные повсюду, имеют отношение к процессам накопления и потребления жира в жировых депо, т. е. жировой клетчатке. Пулен называет лимфатические железы регуляторами мобилизации и накопления жира, а Стеман на основании своих исследований высказывается за то, что лимфатические железы являются ассимиляторами жира, так как в них подвергается расщеплению как пищевой жир (в брыжеечных железах), так и гистогенный (возражения см. у Гольтхузена).

4. То, что лимфатические железы являются частью «ретикуло-эндотелиальной системы», делает несомненным их участие в функциях иммунитета.

5. Весьма интересной проблемой является вопрос об участии лимфатических желез в физиологической переработке эритроцитов и в обмене гемоглобина. Уже издавна было установлено, что лимфатические железы, расположенные забрюшинно в поясничной области (по ходу нисходящей аорты), в меньшей степени железы переднего средостения, лежащие около восходящей аорты и дуги ее, очень часто содержат в синусах эритроциты, подвергающиеся здесь распаду, в результате чего происходит накопление гемосидерина; эти железы выделяются своим красным цветом. Такие лимфатические железы стали рассматривать как особые органы, по своей функции близкие к селезенке, почему ими было дано название «гемолимфатические железы» (glandulae haemolymphaticae).

Такую точку зрения особо развивал Вейденрейх, а в последние годы и Эппингер, который нашел в гемолимфатических железах особое строение венозных синусов, сходное с синусами селезенки, и высказал мысль, что при удалении селезенки происходит компенсаторная гипертрофия гемолимфатических желез, берущих на себя функцию селезенки (впрочем, такую гипертрофию желез после спленэктомии очень многие авторы отвергают). Наряду с этим, высказывались взгляды, что никаких особых гемолимфатических желез не существует (Эбнер, Гелли) и что выделенные под этим названием образования представляют собой обычные лимфатические железы, чаще других желез содержащие в синусах кровь; Гелли предложил эти железы называть красными лимфатическими железами. В настоящее время после работ Фара, Петри, Нордмана, Кубо, Пацан и др. большинство исследователей отвергает существование особых гемолимфатических желез; вместе с тем стало ясным, что лимфатическим железам свойственна функция задержки и переработки отживающих эритроцитов; эта функция наблюдается в небольшом объеме во всех железах, однако в наибольшей степени и с наибольшим постоянством она имеет место как раз в забрюшинных железах, расположенных по ходу аорты. Фар указал, что в этой функции принимают деятельное участие и железы, расположенные у ворот печени и выделяемые под именем «желез портального кольца». Во всех этих железах почти постоянно (по Кубо — в 84,5%) в синусах содержится много эритроцитов, поступающих сюда путем диапедеза из капилляров фолликулов и, вероятно, из вен мозговых тяжей; эндотелий синусов обычно гиперплазирован, пролиферирует при сравнительной убыли лимфаденоидной ткани («спленоидное превращение» по Пацану); весьма нередки явления эритрофагии, т. е. поглощения эндотелием эритроцитов, и отложение гемосидерина (по Кубо — в 49,5%).

Лимфаденоидная ткань, кроме лимфатических желез, образует еще так называемые солитарные фолликулы слизистой оболочки языка, глотки, кишок, селезенки, а также конгломераты фолликулов в виде пейеровых бляшек кишок, миндалин и червеобразного отростка. Эти фолликулы построены так же, как фолликулы лимфатических желез. От лимфатических желёз эти образования отличаются главным образом тем, что не имеют лимфатических синусов и лишены лимфатических приносящих путей. Значительная часть патологических изменений этих лимфаденоидных образований связана с изменениями слизистых оболочек, в которых они заложены, и будет рассмотрена в соответствующих местах. Те же изменения, которые поражают солитарные фолликулы как часть всей лимфоидной системы, будут описаны вместе с изменениями лимфатических желез.

Как видно из предыдущего, строение лимфатических желез и их функция в различных отделах тела представляют существенные различия; особенно это проявляется в мезентериальных, а также и в парааортальных железах по сравнению их между собой и с прочими железами. Оржош отмечает определенную разницу Б строении ретикулярного остова в железах различных областей. Ясное изменение строения лимфатических желез происходит с возрастом. Выше уже указывалось, что развитие лимфатических желез продолжается до 12—15 лет, причем строение их подвергается определенной эволюции. Но и позже, как правило, происходят изменения структуры лимфатических желе в главным образом в смысле убывания клеток лимфаденоидной ткани и нарастания соединительнотканной субстанции; однако и здесь наблюдаются индивидуальные различия, колеблющиеся в очень широких пределах (Гельман, Оржош, Нордман, Бартель и Штейн и др.). В старости, как правило, лимфатические железы подвергаются атрофии и склерозу. С возрастом меняется также и число лимфатических желез и солитарных фолликулов; обычно они к старости постепенно убывают; однако и здесь имеются большие индивидуальные различия; в частности, установлено, что у хорошо питающихся число желез и фолликулов больше, чем у тех, кто постоянно голодает. Таким образом, разные лица имеют разное число лимфатических желез и солитарных фолликулов. Мало этого, при некоторых условиях в жировой клетчатке могут образоваться новые лимфатические железы (литературу см. у Петри), а в слизистых оболочках — новые лимфатические фолликулы.

На основании этого можно сказать, что каждый человек имеет свое особое «лимфатическое лицо».


Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний

Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины.

Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...



Практические занятия вирусы

Занятие 1-е. Методы вирусологических исследований.

Вопросы для обсуждения: 1. Особенности биологии вирусов. 2. Принципы классификации вирусов. 3. Вирион, его строение, размеры и химический состав. 4. Микроскопические методы изучения морфологии вирусов. 5. Методы культивирования вирусов на культурах клеток, куриных эмбрионах, лаб... Читать далее...




Категория: Лимфатические железы Просмотров: 202 | Теги: лимфатические железы, строение лимфатических желез, Лимфатические узлы, функции лимфатических узлов, функции лимфатических желез, Развитие лимфатических желез, развитие лимфатических узлов, строение лимфатических узлов