Под кроветворными органами принято подразумевать костный мозг, селезенку и лимфатические железы. Условность этого ясна сама собой:

Во-первых, в указанных органах кроветворение является лишь одной из функций, иногда (например, в нормальной селезенке взрослого) даже второстепенной; поэтому и при рассмотрении патологоанатомических изменений, свойственных этим органам, часто приходится говорить о процессах, не имеющих никакого отношения к кроветворению.

Во-вторых, кроветворение совершается не только в костном мозгу, селезенке и лимфатических железах; если по отношению к плоду эмбрионального периода и ребенку первых месяцев внеутробного существования правильнее говорить не о кроветворных органах, а о кроветворной ткани, так как последняя у них не ограничена какими-нибудь органами, а рассеяна по всему организму, то и у взрослых при целом ряде патологических состояний наблюдается то же самое: вся мезенхима организма становится плацдармом кроветворения.

В частности, костно-мозговая (правильнее — «миэлоидная») ткань, в норме сосредоточенная у взрослых лишь в губчатых костях, при указанных условиях появляется в печени, селезенке, лимфатических железах, в околопочечной клетчатке, в области зобной железы, в коже, слизистых оболочках ит. д.; лимфатическая (правильнее — «лимфаденоидная») ткань, ив норме находящаяся не только в лимфатических железах, но образующая и лимфатические фолликулы селезенки, кишечника и мелкие лимфатические узелки, рассеянные по соединительной ткани всего организма, при патологических условиях может получить универсальное распространение, далеко не ограничивающееся местами вышеуказанных нормальных скоплений этой ткани. Ретикуло-эндотелиальная ткань кроветворных органов является лишь частью «ретикуло-эндотелиальной системы», распространенной также и в других органах; поражения ретикуло-эндотелиальной ткани сравнительно редко ограничиваются тем или иным кроветворным органом, чаще всего они имеют системный характер, захватывая всю ретикуло-эндотелиальную ткань организма, а иногда и выходят за пределы последней.

Все вышеуказанное приводит к тому, что при изложении изменений кроветворных органов, связанных с кроветворением, приходится часто выходить за пределы данного органа й говорить об изменениях не столько данного кроветворного органа, сколько всей кроветворной ткани данного типа (миэлоидной, лимфаденоидной, ретикуло-эндотелиальной).

Кроветворная ткань в норме представляет собой клеточную массу, заложенную в виде как бы паренхимы в ретикулярной строме; эта клеточная масса состоит из клеточных форм, образующихся при постепенном развитии эритроцитов (эритропоэз) (Уитс выделяет все, что относится к эритропоэзу и эритроцитам, понятием «эритрон», выдвигая неправильную, в корне ошибочную мысль о том, что «эритрон» есть особый, самостоятельный орган со своей особой физиологией.), зернистых лейкоцитов (миэлопоэз, лейкопоэз, гранулоцитопоэз), мегакариоцитов и тромбоцитов (тромбоцитопоэз), далее лимфоцитов (лимфоцитопоэз, агранулоцитопоэз) и моноцитов (моноцитопоэз). Клеточные формы, относящиеся к эритропоэзу и лейкопоэзу, а часто также и к тромбоцитопоэзу, обычно встречаются вместе и это обозначается как миэлоидная ткань; нередко и термин «миэлопоэз» предполагает развитие эритроцитов и зернистых лейкоцитов (иногда и мегакариоцитов), т. е. всей миэлоидной ткани в целом.

Таким образом, миэлоидная ткань состоит главным образом из форм, относящихся к эритропоэзу и лейкопоэзу (рис. .1).

К эритропоэзу относятся:

1) эритробласты — материнские клетки эритроцитов; эритробласты — клетки диаметром в 8—9 микрон с базофильной протоплазмой и круглым, темным ядром с грубой хроматиновой сетью;

2) эритрокариоциты, являющиеся продуктами эритробластов и представляющие собой гемоглобин содержащие клетки с ядрами; сначала они имеют размеры большие, чем эритроцит (мегалобласты), в дальнейшем приобретают вид и размеры эритроцитов, содержащих ядра (нормобласты);

3) эритроциты — зрелые, безъядерные красные кровяные шарики.

К лейкопоэзу относятся:

4) миэлобласты — материнские клетки зернистых лейкоцитов; кругловато-овальные клетки диаметром в 12—20 микрон; протоплазма нежнобазофильная, ядро круглое или овальное с мелкопетлистой сетью хроматина с 2—6 ядрышками;

5) промизлоциты и миэлоциты —  продукты миэлобластов, с появлением зернистости в протоплазме, делающейся слегка ацидофильной; большая часть клеток имеет нейтрофильную зернистость — нейтрофильные миэлоциты; реже встречаются эозинофильные и базофильные миэлоциты;

6) нейтрофильные полиморфноядерные лейкоциты (старое обозначение полинуклеарные лейкоциты, полинуклеары) развиваются, проходя фазу метамиэлоцитов, из нейтрофильных миэлоцитов при нарастании в их протоплазме нежной нейтрофильной зернистости и при расчленении ядра на несколько (2—5) фрагментов, соединяющихся посредством хроматиновых нитей;

7) эозинофильные лейкоциты с грубой ацидофильной зернистостью и ядром из 2—3 фрагментов;

8) базофильные лейкоциты — «тучные клетки» с крупной и неравномерной базофильной (метахроматической) зернистостью протоплазмы и бледным лапчатым и иногда изогнутым ядром. Вопрос о том, являются ли базофильные лейкоциты миэлоидной ткани и крови идентичными тучным клеткам соединительной ткани или нет, еще не решен; известно, что тучные клетки соединительной ткани не дают реакции на оксидазу, тогда как базофилы миэлоидной ткани и крови эту реакцию дают.

Соотношение в миэлоидной ткани элементов миэлобластического ряда и эритробластического ряда при патологических условиях бывает разным (см. ниже). В норме ядерные формы обычно находятся в таком соотношении: эритрокариоцитов 20—30%, миэлобластов 5—8%, миэлоцитов 20—30%, нейтрофильных лейкоцитов 40%, эозинофильных 1—4%, базофилов — 0,5%. При этом клетки эритробластического и миэлобластического ряда не перемешаны, а обычно лежат чередующимися группами (сегментарность эритропоэза и лейкопоэва).

К миэлоидной ткани относятся еще:

9) мѳгакариоциты (старое название — миэлоплаксы), наблюдаемые в костном мозгу постоянно, а в миэлоидной ткани вне костного мозга (см. Костный мозг) — далеко не всегда. Мѳгакариоциты развиваются из той же родоначальной клетки, как эритро- и миэлобласты, и представляют собой гигантские клетки диаметром 20—40 микрон с протоплазмой, содержащей в зонах, ближайших к ядру, мелкую, нежную азурофильную (часто более похожую на нейтрофильную) зернистость; ядро — сильно окрашивающееся, неправильной формы, лапчатое, нередко фрагментированное с фрагментами, располагающимися розеткой или в виде неодинаковых глыбок, соединенных хроматиновыми тяжами. Мегакариоциты являются очень лабильными элементами костного мозга и при различных вредных влияниях дегенерируют и гибнут раньше других клеток костномозговой ткани (Марголин, Сидовский).

Не редко можно видеть образование у тела мегакариоцитов отростков протоплазмы, напоминающих псевдоподии. По наблюдениям Райта (Wright), подтвержденным Огата и многими другими, от этих отростков, проникающих в венозные синусы костного мозга, отрываются частицы, которые и циркулируют в крови под названием тромбоцитов (кровяных пластинок бляшек Бицоцеро); последние представляют собой образования диаметром в 2—4 микрона с заключающейся в центральной части зернистостью, сходной с зернистостью мегакариоцитов (бляшки с более базофильной зернистостью называют тромбобластами, с нейтрофильной — тромбоцитами).

Взгляд, что тромбоциты происходят из мегакариоцитов, является в настоящее время общепринятым; однако некоторые исследователи считают его недоказанным и думают, что возможно происхождение тромбоцитов из эритроцитов (Шиллинг) или из лейкоцитов (Комоки).

В миэлоидной ткани, как имеющей ретикулярную строму, наблюдаются еще: І0) клетки ретикулярной ткани в виде отростчатых клеточных форм с слабобазофильной протоплазмой и круглым или овальным ядром, часто несколько эксцентрически расположенным.

Лимфаденоидная ткань состоит из элементов, относящихся к лимфодитопоэзу. К ним принадлежат:

1) лимфобласты — материнские клетки лимфоцитов, — элементы диаметром в 10—15 микрон с широким слоем базофильной протоплазмы с единичными азурофильными зернами, ядро круглое, не резко окрашивающееся;

2) лимфоциты диаметром в 7—8 микрон с крайне тонким слоем базофильной протоплазмы вокруг интенсивно окрашивающегося круглого ядра; на срезах, реже в мазках, слой протоплазмы лимфоцитов часто совсем не виден и они представляются в виде «голых ядер». Кроме того, в лимфаденоидной ткани всегда видны

3) клетки ретикулярной основы.

Моноциты и моноцитопоэз в норме не образуют какой-либо особой кроветворной ткани. Лишь в патологических условиях могут наблюдаться тканевые разрастания, состоящие из элементов, по-видимому, аналогичных моноцитам крови (см. ниже). Моноциты, мононуклеарные лейкоциты, крупные мононуклеары, по старой терминологии Эрлиха «переходные формы», представляют собой клетки диаметром в 18—20 микрон с бледным круглым, овальным или почковидным ядром, чаще располагающимся эксцентрически; протоплазма базофильная с азурофильными зернами (по Негели, это не азурофильная, а особая зернистость, дающая реакцию на оксидазу). Происхождение моноцитов спорно. Большая часть исследователей связывает их с элементами ретикуло-эндотелиальной системы; однако многие (Максимов, Блюм и др.) считают их производными лимфоцитов; по Негели, они относятся к миэлоидному ряду. Существуют также взгляды, что моноциты не представляют собой клетку с одним определенным происхождением и что могут быть моноциты миэлоидного, лимфоидного и гистиоцитарного происхождения (Ашоф); последние и являются «гистиоцитами крови» (Bluthystiocyten). Мазуги и Бюнгелер тоже различают моноциты и собственно «гистиоциты крови» («гистиоцитарйые макрофаги»), причем последние, по Мазуги, появляются в крови лишь во время агонии. По Земану, моноциты главным образом происходят из мезенхимальной родоначальной клетки, однако и ретикуло-эндотелий при раздражении его может давать моноцитарно-гистиоцитарные формы.

Нерешенным и очень спорным является вопрос о начальном происхождении клеточных форм кроветворной ткани, особенно различных типов белых кровяных клеток. Все исследователи держатся того мнения, что в эмбриональном периоде все материнские клетки кроветворной ткани (эритробласты, миэлобдасты, лимфобласты, моноцитобласты) являются продуктами различной диференцировки примитивной индиферентной клетки мезенхимы, которая является общей родоначальницей (нем. Stammzelle) всех этих клеток (рис. 1).

Относительно постэмбрионального кроветворения имеются разногласия. Некоторые (Вейденрейх, Максимов, Ланг, Блюм, Йордан и др.) считают, что и в постэмбриональной жизни все элементы кроветворной ткани развиваются из одной клетки, а именно из незрелого лимфоцита; Феррата называет такую родоначальную клетку гемоцитобластом. Это — унитарная теория кроветворения. Паппенгейм, являющийся сторонником умеренного унитаризма, полагает, что все кроветворные элементы являются продуктом одной клетки, которую он называет индиферентным лимфоидоцитом, однако уже образовавшиеся элементы лимфоидного имиэлоидного ряда закрепляются («детерминированы») в таком состоянии и переходить друг в друга не могут (возможность образования различных элементов из лимфоцита отвергается). Весьма многие ученые (Эрлих, Негели, Тюрк, Шридде, Фишер и др.) придерживаются дуалистической теории кроветворения, которая предполагает полное закрепление в миэлобластах и лимфобластах их особых свойств, вследствие чего клетки миэлоидного ряда в постэмбриональной жизни образуются только из миэлобластов, а лимфоидные — только из лимфобластов. В связи с развитием учения о моноцитах как об особой клеточной форме с самостоятельным развитием из ретикуло-эндотелия возникла триалистическая теория кроветворения (Ашоф, Шиллинг и др.)» но которой элементы кроветворной ткани и крови развиваются из трех материнских клеток: миэлобластов, лимфобластов, моноцитобластов; Кионо, работавший у Ашофа, делил по происхождению все белые клетки на три разряда:

1) миэлолейкоциты,

2) лимфолейкоциты,

3) гистиоэндотелиолеикоциты.

Относительно эритробластов в миэлоидной ткани также нет единомыслия. Многие (Негели и др.) считают эритробласт идентичным миэлобласту, другие (Гелли, Эллерман) высказываются за своеобразие эритробласта и полагают, что он развивается из особых элементов — эритрогониев. Последнего мнения в настоящее время придерживаются весьма многие.

Мегакариоциты происходят из тех же примитивных клеток, из которых развиваются и миэлобласты.

В настоящее время среди патологоанатомов унитарная теория кроветворения приобретает все большее число сторонников. Работы с культивированием in vitro кроветворной ткани и крови устанавливают возможность развития разных клеток кроветворной ткани, а также гистиоцитов и фибробластов из однородных элементов (по Тимофеевскому и Беневоленской — из миэлобластов), а экспериментальные работы с воспалением (Маршанд, Герцог, Ёллер и мн. др.) показывают, что все элементы кроветворной ткани, вплоть до зернистых лейкоцитов и эритроцитов, могут развиваться из адвентициальных клеток (Маршанд) или вообще из клеток сосудистой стенки, которые сохраняют кроветворную потенцию и могут, по меткому выражению Рихтера, играть роль «гемогистиобластов».

Ряд исследований советских патологов (Сысоев, Герценберг, Гальперина и др.) устанавливает такую же потенцию по отношению к эндотелию синусов лимфатических желез.

Все это указывает на то, что и в постэмбриональной жизни в тканях могут находиться клетки (ретикулярные клетки, эндотелий, адвентициальные элементы или «блуждающие клетки в покое»), из которых так же, как из «индиферентных клеток мезенхимы», при некоторых условиях могут развиваться все элементы кроветворной ткани.

Эритробласты, миэлобласты и лимфобласты могут иметь значительное сходство между собой, особенно при патологических условиях; затруднения возникают иногда при диференцировке миэлобластов и лимфобластов, миэлоцитов (промиэлоцитов) и моноцитов, микромиэлобластов (см. далее) и лимфоцитов. Во многих таких случаях при работе со срезами и с мазками большую помощь оказывает реакция на оксидазу (образование зерен синего индофенола при применении а-нафтола и диметилпарафенилендиамина) и пероксидазу (зерна желтого цвета от бензидина с перекисью водорода). Эти ферменты свойственны клеткам лейкобластического ряда (миэлобласты, миэлоциты, зернистые лейкоциты) и не свойственны элементам лимфоцитарного ряда (лимфобласты, лимфоциты). Однако миэлобласты, особенно при быстром размножении их, при патологических условиях, например, вне костного мозга, могут не давать этих реакций (Герксгеймер, Катцунума); клетки лейкобластического ряда иногда теряют способность давать эти реакции после рентгена (Ягик); положительные реакции на оксидазу и пероксидазу дают также моноциты, а по Грефу, иногда и лимфобласты; Герцог видел зерна оксидазы также в протоплазме ретикулярных и эндотелиальных клеток, по-видимому, в результате фагоцитоза ими зерен фермента из распавшихся лейкоцитов. Реакцию на оксидазу дают некоторые эпителиальные клетки и поперечнополосатые мышцы. Все эти факты сильно понижают в некоторых случаях диагностическую ценность реакций на оксидазу и пероксидазу.

Хорошо выделяются в срезах и мазках миэлоциты и зернистые лейкоциты при применении окраски по Гольдману (а-нафтол и судан).

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...