Образование гаструлы, или процесс гаструляции, может осуществляться различными путями. Обычно различают четыре типа гаструляции: впячивание (инвагинацию), выселение (иммиграцию), обрастание (эпиболию) и расщепление (деляминацию).

При инвагинации дно бластулы вдавливается, впячивается внутрь. В результате этого процесса образуется двуслойная чаша. Наружный слой ее представлен эктодермой, внутренний — соответствует энтодерме.

Такой тип гаструляции наблюдается у ланцетника, у морских ежей и у некоторых других организмов (рис. ).

Инвагинационной гаструляции приписывал большое принципиальное значение Геккель. Он усматривал в этой стадии эмбриогенеза указание на пути возникновения многоклеточных животных. Геккель утверждал, что первые многоклеточные двуслойные организмы возникли из шаровидных однослойных колониальных простейших так же, как протекает процесс гаструляции у некоторых современных форм, а именно путем инвагинации. Гипотетический первый многоклеточный организм был назван им гастреей, а развитая Геккелем теория происхождения многоклеточных соответственно получила наименование гастрейной теории. Геккель считал, что некоторые из ныне живущих кишечнополостных, например, пресноводная гидра, являются как бы прототипом гастреи. Гастрейная теория не давала ответа на вопрос о причинах, вызвавших наступление инвагинации. Кроме того, она игнорировала тот факт, что образование гаструлы у низших многоклеточных осуществляется не путем инвагинации, а иным способом.

Исследование эмбриогенеза у низших животных впервые было осуществлено Мечниковым, который, опираясь на добытые им данные, построил свою теорию происхождения многоклеточных. По наблюдениям Мечникова, у кишечнополостных ц некоторых других форм гаструла образуется за счет выселения, миграции части клеток, составляющих стенки бластулы, во внутрь, в бластоцель. Такое выселение может осуществляться из всех точек внутренней поверхности бластулы, и в этом случае происходит мультиполярная миграция (рис.).

Однако нередко клетки выселяются из какой-то одной зоны стенки бластулы, т. е. имеет место униполярная миграция. Выселившиеся клетки заполняют рыхло бластоцель, и зародыш состоит из наружного слоя клеток и внутренней массы их. Эта стадия была названа Мечниковым паренхимеллой. Затем мигрировавшие клетки отчасти разрушаются, отчасти, перемещаясь активно, примыкают к наружному слою, образуя сплошной внутренний слой. Стенка такого двуслойного пузырька может прорваться на ограниченном участке и вторичным путем образуется двуслойная чаша. Инвагинация, по мнению Мечникова, есть не что-иное, как видоизменение униполярной миграции. Таким образом, Мечниковым был открыт иммиграционный тип гаструляции.

Исходя из этих данных, Мечников создал свою теорию происхождения многоклеточных. Согласно этой теории, первые многоклеточные были построены по типу паренхимуллы. Часть клеток шаровидной колонии простейших перемещалась внутрь для переваривания захваченных, фагоцитированных, пищевых частиц или—отчасти—для размножения. Они удержались здесь и взяли на себя функцию переваривания пищи, в то время как наружные клетки стали выполнять функцию движения и защиты. Гипотетический первый многоклеточный организм, возникший благодаря миграции фагоцитирующих клеток, был назван Мечниковым фагоцителлой. Теория Мечникова дает причинное объяснение возникновения первой диференцировки между клетками. В соответствии с фактами она обосновывает переход от одного уровня организации (недиференцированная колония) к другому (многоклеточный организм), происходящему в ранней стадии эволюции, кладя в основу питание и воспроизведение. Эта теория опирается на данные эмбриогенеза низших форм. Во всем этом ее существенное преимущество перед теорией Геккеля. Ряд новейших теорий происхождения многоклеточных (А. А. Заварзин, А. А. Захваткин) имеет в своей основе идеи, развитые Мечниковым.

Кроме инвагинации и иммиграции, образование гаструлы может происходить и путем эпиболии. В этом случае, например, у амфибий, клетки анимального полюса, размножающиеся очень интенсивно, начинают обрастать, как бы охватывать медленно делящиеся клетки вегетативного полюса. В результате этого они и обрастают последние.

Надо отметить, что у амфибий происходит не только эпиболия, но и инвагинация, поэтому здесь осуществляется как бы комбинированный тип гаструляции: и обрастание, и впячивание.

Наконец, при дискоидальном дроблении, например, у птиц, обособление эктодермы и энтодермы происходит вследствие расщепления первоначального однослойного зародыша на два листка. Подобное расщепление называется деляминацией.

Таковы наблюдаемые типы образования гаструлы. В период гаструляции происходит ряд существенных изменений в свойствах клеток, составляющих зародыш. К этому времени клеточные деления, до того происходившие весьма интенсивно, начинают затухать. Клетки могут подвергаться сложным перемещениям, приводящим в конечном итоге к формированию двуслойного зародыша.

Описанные типы гаструляции не являются резко обособленными, независимыми друг от друга. Все они связаны между собой, обнаруживая различия, являющиеся лишь уклонениями, происшедшими в процессе эволюционного развития соответствующих форм. Так, например, гаструляция у птиц совершается с рядом существенных отклонений от течения этого процесса у ланцетника и амфибий. Однако и у птиц имеется характерное для гаструляции и ланцетника, и амфибий перемещение клеточного материала, приводящее, в конце концов, к образованию трехслойного зародыша. В центре зародышевого диска обособляется зародышевый щиток. Совершающиеся в нем процессы развития приводят к перемещениям материала, результатом чего является сгущение клеток, образующее так называемую первичную полоску. Во время гаструляции наблюдается повышение чувствительности клетки к различным неблагоприятным и повреждающим агентам (повышение температуры, недостаток кислорода и т. д.). В этот период изменяется характер обмена веществ и т. д.

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...