На ход эмбриогенеза животных накладывает свой отпечаток строение яйца. В период роста в последнем накапливаются различные вещества, поступающие в половые клетки извне и служащие для построения тела будущего зародыша. В зависимости от содержания и локализации этого материала, в первую очередь желтка, различают три типа яиц. Если желтка немного, и он распределен более или менее равномерно по всей цитоплазме яйцеклетки, то такие яйца называются гомолецитальными или изолецитальными.

К этому типу относятся яйца ланцетника, некоторых полихет, а также ряда иглокожих. Телолецитальными яйцами называются такие, в которых содержится большое количество желтка, заполняющего всю цитоплазму. Желток распределяется неравномерно. Верхний или анимальный полюс яйца беднее желтком, чем противоположный — вегетативный. В некоторых случаях, как, например, в яйцах лягушки, наблюдается также неравномерное распределение и пигмента. Там, где желтка мало, пигмента много и, наоборот, там, где пигмента мало, много желтка. Поэтому анимальный полюс яйца сильнее пигментирован, представляется более темно окрашенным, чем вегетативный. Телолецитальные яйца имеются у головоногих моллюсков, многих костистых рыб, амфибий, рептилий, птиц. Наконец, у ряда насекомых, в частности, у двукрылых (мухи), имеются центролецитальные яйца. Желток здесь равномерно заполняет большую часть яйца, оставляя свободной лишь периферию. Ядро первоначально лежит в центре клетки.

Нет сомнения в том, что тип строения яиц, вариирующий иногда даже у родственных организмов, выработался исторически, сложился под влиянием отбора.

Половые клетки биологически являются наиболее сложными. В процессе развития эта сложная клетка разделяется на более простые и вместе с тем более диференцированные клетки, обладающие разными качествами. Разнокачественность клеток зародыша определяется условиями внешней среды. Таким образом, развитие связано с рядом последовательных делений яйца, сопровождающихся сложными процессами диференциации клеток. Сама яйцеклетка, по исследованиям О. Б. Лепешинской, проходит в своем развитии доклеточную стадию. В ней может отсутствовать оформленное ядро, которое постепенно складывается из нуклеопротеидов, рассеянных по телу яйца.

Деление яйца называется дроблением или сегментацией, а клетки, образующиеся в результате дробления, получили название бластомеров, или шаров дробления.

Различают несколько типов дробления в зависимости от содержания желтка, т. е. от типа строения яйца. Говорят, о полном дроблении в тех случаях, когда яйцевая клетка бороздами дробления перешнуровывается нацело на два, четыре бластомера и т. д. Иными словами, в тело зародыша здесь непосредственно превращается вся масса яйца. В отличие от этого при неполном дроблении в тело зародыша преобразуется лишь часть яйца, остальная же масса его используется при эмбриогенезе большей частью в качестве питательного материала. Как уже отмечалось, О. Б. Лепешинская показала превращение желточных шаров в клетки, которые также идут на построение эмбриона.

Борозды дробления при неполном дроблении распространяются лишь на ограниченный участок яйца, а именно на его анимальный полюс. Яйца с полным дроблением называются голобластическими, с неполным — меробластическими.

При полном дроблении образующиеся бластомеры могут обладать более или менее одинаковыми размерами. Это имеет место при полном равномерном дроблении, которое наблюдается у яиц ланцетника, морского ежа и ряда других форм (рис.).

В других случаях, например, у амфибий, бластомеры различаются между собой величиной. Одни из них, лежащие на анимальном полюсе, меньше, чем другие, расположенные на вегетативном полюсе (рис.).

Первые называются микромерами, вторые — макромерами. Этот тип дробления обозначают как полное неравномерное дробление. Он является в известной мере переходным звеном к неполному дроблению.

Неполное дробление в свою очередь может быть или дискоидальным, или поверхностным. Дискоидальное дробление характеризуется тем, что зародыши в ранних стадиях развития имеют форму шапочек или дисков, лежащих на анимальном полюсе яйца (рис. ).

Этот тип дробления наблюдается у птиц, рептилий, а также у большинства костистых рыб. При поверхностном дроблении, которое встречается у центролецитальных яиц, в построение тела зародыша вовлекаются лишь периферические части яйца, центральный участок заполнен желтком (рис.).

Такова классификация типов дробления по величине бластомеров и по степени непосредственного участия массы яйца в построении тела зародыша.

По взаимному расположению бластомеров можно выделить два типа дробления. В одном из них шары дробления, начиная со стадии 8 клеток, располагаются этажами, один над другим, причем через такой зародыш можно провести несколько плоскостей симметрии. Этот тип дробления называется радиальным и встречается у ланцетника, амфибий, иглокожих и ряда других животных. Для другого типа — спирального — дробления характерно то, что бластомеры располагаются по спирали, т. е. зародыш асимметричен. Этот тип дробления наблюдается у кольчатых червей, моллюсков (рис.).

Рассмотрим несколько примеров прохождения ранних стадий эмбриогенеза. Для иллюстрации хода полного равномерного дробления можно привести развитие яйца ланцетника, изученное впервые А. О. Ковалевским. В этом случае две первые борозды дробления проходят в меридиональном направлении. Третья борозда дробления опоясывает зародыш в экваториальной области. Образующиеся в результате трех первых делений яйца 8 клеток лежат в два этажа: 4 — в одном, 4 — в другом. Далее происходит ряд последовательных делений, разделяющих бластомеры как в меридиональном, так и в экваториальном направлении. В итоге образуется зародыш, по своей форме напоминающий тутовую ягоду и носящий название морулы. При дальнейшем делении, сопровождающемся увеличением числа клеток, последние располагаются в один ряд и оставляют в центре полость — бластоцель, или первичную полость тела. Эта стадия однослойного пузырька называется бластулой. В бластуле различают верхнюю часть — крышу и нижнюю — дно. У ланцетника стенки бластулы состоят из более и менее одинаковых клеток, поэтому крыша и дно бластулы обладают примерно одинаковой толщиной (рис.).

Образованием бластулы завершается первый морфологический этап эмбриогенеза — период дробления. Затем наступает гаструляция, ход которой будет рассмотрен несколько позднее.

При полном неравномерном дроблении, примером которого может служить яйцо лягушки, две первые борозды дробления также проходят в меридиональном направлении, третья — в экваториальном. В отличие от ланцетника образующиеся бластомеры обладают неодинаковыми размерами: верхние мельче нижних. В дальнейшем такое различие в величине клеток анимального и вегетативного полюса сохраняется. Поэтому у бластулы лягушки бластоцель оказывается расположенным эксцентрично, крыша бластулы тоньше ее дна. Надо также отметить, что стенки бластулы лягушки многослойны, т. е. они состоят из нескольких рядов клеток.

При дискоидальном дроблении, например, в яйце птиц, борозды дробления ограничиваются лишь небольшой частью яйца, а именно более светлым участком на анимальном полюсе, так называемым зародышевым пятном, богатым протоплазмой. Борозды дробления сначала проходят в меридиональном направлении. После 3—4 делений в таком направлении наступает дробление в экваториальной плоскости и образуется бласто диск, состоящий    из нескольких рядов клеток.

В центре его клетки отстают от подлежащего желтка, промежуток, или бластоцель, заполняется жидкостью. В результате зародышевый диск подразделяется на центральное светлое поле и периферическое темное поле. Так протекает своеобразный процесс образования бластулы при дискоидальном типе дробления.

При поверхностном дроблении, наблюдающемся у комаров, сначала происходит деление ядер в центре яйца. Затем они перемещаются к поверхности, и в процесс дробления вовлекается периферический слой цитоплазмы. Здесь клетки, лежащие в один ряд, формируют бластодерму, к внутри от которой лежит желток. Остающиеся в центре клетки превращаются в вителлофагов, способствующих перевариванию желтка. Известный участок бластодермы состоит из более высоких клеток, благодаря чему образуется продольное утолщение — зародышевая полоска. Из нее-то и формируются затем основные части зародыша.

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...