По окончании процесса гаструляции начинается образование отдельных органов, наступает период органогенеза. Однако, прежде чем в общих чертах познакомиться с органогенезом (более подробно эти вопросы освещаются в курсе гистологии с эмбриологией), необходимо остановиться на способах формирования третьего зародышевого листка, или мезодермы, расположенной между эктодермой и энтодермой.

Мезодерма может закладываться в основном двумя путями. У большинства первичноротых уже на стадии бластулы диференцируются две йкдетки, которые при гаструляции увлекаются внутрь вместе с энтодермой.

Затем они начинают разрастаться в бластоцеле, и из них образуется средний зародышевый листок. Такой способ закладки мезодермы называется телобластическим. У иглокожих, ланцетника и позвоночных обособление мезодермы наступает в более поздний период эмбриогенеза, причем осуществляется оно иным путем. Материал первичной кишки дает боковые выпячивания, которые затем отшнуровываются и располагаются между энтодермой и эктодермой. Разрастаясь, закладка мезодермы образует парные целомические мешки, которые прилегают друг к другу по средней линии зародыша, дорзальнее и вентральнее кишки. Стенки целомических мешков, прилегающие к эктодерме, образуют соматоплевру или париетальный листок мезодермы, та часть мешка, которая соприкасается с эктодермой, формирует спланхноплевру или висцеральный листок мезодермы.

Недиференцированные участки соматоплевры и спланхноплевры образуют мезенхиму. Только что рассмотренный способ закладки мезодермы носит название энтероцельного.

В процессах органогенеза существенную роль играет неравномерность темпов размножения клеток и одновременно протекающая диференцировка последних. Неравномерность разрастания отдельных частей зародыша приводит к образованию впячиваний, выпячиваний и утолщений; каждое из них порознь или комбинация их между собой и сопровождает формирование органов, как мы сейчас увидим на отдельных примерах развития позвоночных.

Из наружного зародышевого листка образуется покровный эпителий, нервная система и органы чувств. Из того же источника происходят начальные и конечные отделы пищеварительной трубки, т. е. передняя и задняя кишка, а также органы дыхания. Нервная трубка формируется из нервной пластинки, расположенной на верхней стороне тела зародыша. Лежащая по сторонам от нервной пластинки эктодерма начинает разрастаться, подниматься над пластинкой и замыкает последнюю. Закладка нервной системы в результате оказывается как бы погруженной под наружные покровы. Одновременно с этим нервная пластинка приобретает вид жолоба, ее свободные края, поднимаясь кверху, замыкаются, и происходит образование нервной трубки. Полость последней, называемая невроцелем, спереди сообщается с наружной средой, а сзади — с просветом кишки.

В последующем, благодаря диференцировке отдельных частей трубки, из нее образуется головной мозг, первоначально имеющий форму ряда пузырей, а также спинной мозг. 

Процессы, характерные для органогенеза, весьма наглядно выступают на примере развития глаза (рис.). Этот орган закладывается в виде выпячиваний боковых стенок промежуточного мозга. Выпячивания эти, увеличиваясь в размерах, образуют парные глазные пузыри, растущие по направлению к периферии. К тому моменту, когда пузыри приближаются к эктодерме головного отдела зародыша, со стороны последней начинают образовываться впячивания. Под влиянием впячивающейся эктодермы передняя стенка каждого из пузырей начинает вдавливаться внутрь. В результате вместо однослойных пузырей образуются двуслойные чаши, или глазные бокалы. К этому времени происходит отшнуровывание впячивающейся эктодермы, приобретающей вид пузырьков, — закладка хрусталика. Из внутреннего слоя глазного бокала образуется сетчатка, из наружного слоя — ее пигментный эпителий. Ножка, соединяющая бокал с промежуточным мозгом, преобразуется в зрительный нерв. Края бокала дают радужную часть сетчатки. Склера и сосудистая оболочка формируются из окружающих мезенхимных клеток. Клетки эктодермы, прилежащие к глазу, претерпевают изменения и вместе с подстилающими соединительнотканными элементами образуют роговицу.

Генезис органа слуха довольно сложен. Первоначально в области заднего мозгового пузыря эктодерма с каждой стороны головного отдела зародыша образует впячивания, которые затем отшнуровываются и формируют слуховые пузырьки. Из последних развивается перепончатый лабиринт, клетки которого диференцируются в двух направлениях. Часть из них превращается в слуховые клетки с чувствительными ресничками, часть образует эпителиальную стенку каналов перепончатого лабиринта. Одновременно со слуховым пузырьком закладывается и слуховой нерв, соединяющий его с задним мозгом. Из окружающих мезенхимных клеток формируется костный лабиринт. Барабанная полость является производным жаберного аппарата.

Из энтодермы образуется средняя кишка или, точнее, ее эпителиальная выстилка. Все отделы пищеварительной трубки до желудка, а также задняя (прямая) кишка, как уже упоминалось, имеют эктодермальную природу. Из внутреннего зародышевого листка формируются также пищеварительные железы: печень и поджелудочная железа. Мелкие железы пищеварительного тракта возникают путем впячивания энтодермы, а ворсинки кишечника— путем выпячивания. В более ранних стадиях развития выпячивание, проходящее вдоль всей дорзальной части первичной кишки, дает начало хорде. Это выпячивание затем обособляется в виде трубок.

Очень разнообразны производные среднего зародышевого листка. Он дает начало мышцам, скелету, органам выделения, половым железам, а также сердцу, кровеносным сосудам, крови и соединительнотканным образованиям: подкожной клетчатке, собственно дерме, сухожилиям, фасциям и т. д. Из соматоплевры диференцируется мускулатура стенок тела; мускулатура кишечника образуется из спланхноплевры. Из мезенхимы возникает сосудистая система, скелет. Выделительная система берет начало из так называемых сегментных ножек. Наконец, из соматоплевры диференцируются и половые железы.

Как уже говорилось, вокруг проблем индивидуального развития давно уже идет ожесточенная борьба двух мировоззрений: материализма и идеализма. В свое время в этой области господствовал наивный преформизм с его неизбежным спутником—теорией инволюции, или вложений. Преформизм, отрицая развитие, появление нового, предполагал вмешательство некоей высшей силы. Явно виталистический характер носила теория наивного эпигенеза, согласно которой инертная бесформенная масса превращается в живой организм благодаря одухотворяющему началу.

В наши дни преформистские идеи на индивидуальное развитие исповедуют вейсманисты-морганисты, отрицающие появление нового, утверждающие, что развитие тела управляется бессмертной, неизменяемой зародышевой плазмой. Развитие организма изучалось вейсманистами в отрыве от внешней среды, как процесс, движимый лишь внутренними силами, т. е. автогенетически. Вейсманизм-морганизм был ниспровергнут творческим советским дарвинизмом, победа которого была продемонстрирована на августовской сессии ВАСХНИЛ.

Некоторые исследователи пытались установить закономерность развития организмов путем воздействия тех или иных факторов или агентов. Изучалось, например, влияние силы тяжести, для чего применялось сдавливание развивающихся зародышей или действие освещения, изменение солевого состава среды и т д. В результате получались те или иные уродства. Так, например, при действии повышенной температуры, а также солей лития на стадию гаструляции энтодерма не впячивается во внутрь, а, наоборот, происходит ее выпячивание. Образуется так называемая экзогаструла. Развивающиеся яйца морского ежа помещались в искусственную морскую воду, лишенную тех или иных солей. При удалении калия не образуются реснички, а цитоплазма бластомеров мутнеет, при отсутствии кальция бластомеры отходят друг от друга, образуя бесформенное скопление вместо правильной бластулы. Однако все проведенные опыты ничего не дали для выяснения биологии развития, ибо, как указывает Лысенко, для этого необходимо изучать требования, предъявляемые организмом к внешней среде, и изменение этих требований на различных этапах развития. Пока это условие не будет выполнено, биология развития животных не сдвинется с мертвой точки.

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...