Как правило, для дальнейшего развития половые клетки должны соединиться, дать зиготу.

Как уже отмечалось, неоплодотворенные яйца погибают. Однако известны случаи развития яиц без оплодотворения и образование из таких яиц новых особей. Этот процесс называется девственным развитием, или партеногенезом. Биологически этот тип размножения менее полноценен, чем развитие после оплодотворения, ибо при этом не происходит слияния двух наследственностей — материнской и отцовской. Жизненность партеногенетического организма оказывается более ограниченной, чем после гамогенеза (развития с оплодотворением).

Партеногенез был открыт еще в XVIII веке при изучении биологии тлей, затем это явление было обнаружено у ряда форм. Так, вероятно, партеногенетическим путем развиваются из зародышевых шаров спороцисты печеночной двуустки редии, а внутри последних — церкарии. Девственное развитие наблюдается у коловраток, тлей, пчел, муравьев, ос, у некоторых низших раков. Первые этапы развития неоплодотворенных яиц могут иметь место у птиц и, возможно, у млекопитающих; однако в этих случаях развитие скоро останавливается. Эти данные подтверждают указания Т. Д. Лысенко, что зигота — «эта новая обогащенная клетка, дает организм, более приспособленный к развитию, чем если бы организм развивался из каждой отдельной неоплодотворенной клетки».

Естественно возникает вопрос о том, нельзя ли в экспериментальных условиях вызвать партеногенетическое развитие яиц тех форм, которые его обычно не обнаруживают. Впервые русский ученый Тихомиров в 1886 г., обрабатывая неоплодотворенные яйца тутового шелкопряда серной кислотой или подвергая их механическому воздействию, получил искусственный партеногенез. В дальнейшем эти опыты были продолжены и расширены рядом исследователей, причем оказалось, что очень многие агенты способны побудить неоплодотворенное яйцо к развитию. Этот эффект может быть получен путем механического воздействия: трения, встряхивания, а также укола тонкой иглой.

Искусственный партеногенез обычно вызывается обработкой яиц химикалиями: кислотами, щелочами, ядовитыми веществами (стрихнин, морфин) и т. д. Повышенная температура, электрический ток, действие ультрафиолетовых лучей вызывают  тот же результат. Следовательно, искусственный партеногенез провоцируют любые раздражители. Высказывалась мысль о том, что при действии партеногенетических агентов происходит поверхностный цитолиз яиц, другие связывали партеногенез с изменением проницаемости. Вероятнее всего при этом происходит слабое, обратимое повреждение клетки, в результате которого она и начинает дробиться. Надо отметить, что обычно при искусственном партеногенезе наблюдаются те или иные аномалии развития и как исключение в литературе описаны случаи более или менее полного завершения развития. Так, например, из яиц лягушки, развивающихся партеногенетически после укола иглой, были получены не только головастики, но и лягушата, которые все оказались самцами.

У ряда форм, например, у одного из рачков, у некоторых тлей, размножение происходит исключительно партеногенетическим путем. Однако такие случаи очень редки. Несколько чаще встречаются примеры того, что часть яиц развивается после оплодотворения, часть — партеногенетически. Наиболее хорошо изучен такой вид партеногенеза у пчел. У них сперма содержится в особом семяприемнике, снабженном сфинктером. Проходящие по яйцеводам яйца или оплодотворяются, или остаются неоплодотворенными. Из первых развиваются матки и рабочие пчелы, из вторых — трутни.

Наиболее обычен циклический партеногенез, при котором периодически (обычно в связи с временем года) происходит смена развития с оплодотворением и партеногенеза. Такого рода чередование поколений носит название гетерогенеза, или гетерогонии. Наиболее простые случаи гетерогенеза наблюдаются, например, у коловраток и дафний. В течение весеннего и летнего периода эти обитатели наших пресных водоемов размножаются исключительно партеногенетически. Из неоплодотворенных яиц развиваются самки. Осенью партеногенетические самки откладывают два сорта яиц: мелкие и крупные; из первых выходят самцы, из вторых— самки. После копуляции самки откладывают оплодотворенные яйца, которые перезимовывают. Из таких яиц весной развиваются самки, вплоть до осени размножающиеся партеногенетически. Затем цикл повторяется заново. В данном случае отчетливо выступает зависимость способа размножения от условий жизни. При обильном питании и других благоприятных условиях имеет место партеногенез; при недостатке пищи, понижении температуры он сменяется гамогенезом.    

Более сложное чередование поколений, сопровождающееся изменениями местообитания и характера пищи различных генераций, наблюдается у тлей, например, у виноградной филлоксеры, одного из вредителей виноградников (рис.).

У этого вида насекомых весной из зимующих Оплодотворенных яиц выходят бескрылые самки — «основательницы», которые дают несколько поколений также бескрылых партеногенетических самок. К концу лета из партеногенетических яиц развивается крылатая самка — «плодоноска», которая переселяется на виноградную лозу. Плодоноски дают крупные и мелкие яйца, из которых соответственно выходят самки и самцы. Самки откладывают оплодотворенные яйца, которые перезимовывают и на следующий год дают снова «основательниц». Цикл чередования поколения возобновляется. Иногда он растягивается на два года. Нельзя не отметить того, что количество яиц, откладываемых партеногенетическими самками, из поколения в поколение снижается и лишь после оплодотворения плодовитость вновь повышается. 

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...