Личиночные формы

Для развития с метаморфозом характерно, как уже отмечалось, прохождение личиночных стадий. Форма личинок в разных систематических группах весьма разнообразна. Однако у родственных групп наблюдается известное сходство строения личинок. Этим обстоятельством можно воспользоваться как одним из критериев для установления родственных связей между группами животных, т. е. для филогенетических построений. Для всех кишечнополостных, за исключением гребневиков, развивающихся без превращения, характерна овальная, сплошь покрытая мерцательными ресничками личинка — планула (рис.).

Планула кишечнополостных

Она свободно плавает, а затем передним концом прикрепляется к субстрату. На заднем конце стенка планулы прорывается. Образуется ротовое отверстие, ведущее в гастральную полость. Вокруг рта развивается венчик щупальцев, и личинка превращается в маленького полипа.

Особенно сложно постэмбриональное развитие у сосальщиков. У некоторых из них имеется несколько личиночных форм, иногда обитающих у разных хозяев. Из яиц печеночной двуустки при попадании их в воду выходит подвижная, покрытая мерцательным эпителием личинка — мирацидий, в теле которого имеются особые клетки  — зародышевые шары (рис.).

Развитие печеночной двуустки

Мирацидий, проникнув в тело промежуточного хозяина—малого прудовика, сбрасывает ресничный покров и превращается в мешковидную спороцисту. Зародышевые шары внутри последней развиваются в редий, у которых имеется короткий кишечник, а тело в свою очередь заполнено зародышевыми шарами. Редии через разрыв стенки покидают спороцисту, которая погибает. Из зародышевых шаров в редии развиваются церкарии, сходные по ряду признаков со взрослой двуусткой, но отличающиеся наличием хвоста. Церкарии выходят из прудовика и плавают в воде. Прикрепившись к подводным частям растений, они окружаются цистой и превращаются в адолескарии. Последние вместе с травой поедаются окончательным хозяином (обычно крупным и мелким рогатым скотом). Здесь в желчных ходах происходит окончание метаморфоза печеночной двуустки и превращение ее во взрослую форму У сибирской двуустки два промежуточных хозяина моллюск (Bithynia leachi) и рыба. В последней находятся адолескарии Окончательными хозяевами могут быть человек, кошка, песец и др.

Развитие со сложной сменой личиночных стадий наблюдается у ленточных червей. В простейших случаях, например, у вооруженного цепеня, из яйца, попавшего в кишечник промежуточного хозяина — свиньи, выходит личинка, снабженная шестью крючьями — онкосфера. При помощи крючьев она пробуравливает стенку кишки и током крови заносится во внутренние органы. Здесь онкосфера превращается в финну — пузырчатую стадию лентеца (рис.).

Схема различных типов финн

Финна представляет собой пузырек, в котором лежит во ввернутом виде головка червя. При попадании финны вместе со свиным мясом в кишечник человека под влиянием желчи головка выворачивается, и спустя некоторое время из нее вырастает взрослый червь. Более сложно развитие широкого лентеца. Из яйца в водной среде выходит личинка, покрытая ресничками и снабженная шестью крючьями — корацидий. Последний проглатывается веслоногим рачком — циклопом и в нем превращается в процеркоида. После поедания циклопа какой-нибудь рыбой (щука, окунь и др.) процеркоид через стенку кишечника проникает во внутренние органы или мышцы и здесь превращается в следующую стадию — плероцеркоид. И лишь после того, как рыба съедена окончательным хозяином (человек, кошка и т. д ), плероцеркоид превращается во взрослую форму.

Для полихет характерна личинка овальной формы с пучком ресничек на верхнем полюсе—теменным султаном. Эта личинка называется трохофорой (рис.).

Строение трохофор

По экватору личинки располагается мощный предротовой венчик ресничек, несколько ниже — слабо выраженный второй венчик, послеротовой. Трохофора обладает подковообразным кишечником, мускулатурой, выделительным аппаратом в виде пары протонефридов. Она свободно плавает в планктоне. Превращение во взрослого червя начинается с того, что задний отдел трохофоры растет и вытягивается в длину. К этому же времени происходит образование мезодермы, представленной до того лишь двумя клетками — телобластами. Мезодерма дает начало вторичной полости тела — целому, который образуется из отдельных целомических мешочков. Каждая пара таких мешочков соответствует одному сегменту червя. Одновременно с этим происходит закладка конечностей — параподий, брюшных нервных стволов и других внутренних органов. Трохофора опускается на дно, начинает вести ползающий образ жизни и превращается во взрослого червя. Число сегментов у последнего значительно больше, чем в личиночном состоянии, и они образуются иным путем, чем у трохофоры. П. П. Иванов различает ларвальные и постларвальные сегменты, приводя ряд доказательств в пользу того, что и у других форм, обладающих вторичной полостью тела, удается наблюдать такого же рода диференцировку. Ларвальные сегменты отличаются от постларвальных способом закладки и свойствами мезодермы, отсутствием или своеобразием метанефридов, отсутствием половых желез, расположением кровеносных сосудов и рядом других признаков Соображения, высказываемые П. П. Ивановым, наряду с теорией зародышевых листков, являются доказательством единства целого ряда групп животного мира.

Как уже указывалось, строение личиночных форм может служить убедительным материалом для филогенетических построений. В этой связи чрезвычайно существенно то, что трохофорообразные личинки имеются не только у кольчецов, но и у моллюсков. У последних развитие идет или через типичную, или через несколько измененную трохофору. В последнем случае личинка носит название парусника, ввиду наличия в предротовом отделе особых лопастей, образующих парус.

Для низших раков типична личиночная стадия — науплиус (рис.), который обычно имеет овальную форму, снабжен тремя парами конечностей, соответствующих антеннулам, антенам и жвалам взрослого животного и характерным непарным глазом.

Личинка ракообразных науплиус

Науплиус имеет кишечник, надглазный и два брюшных ганглия и выделительные органы. У высших раков наиболее обычна личинка, называемая зоеей (рис.).

Личинка краба - зоеа

У пресноводных высших раков метаморфоз отсутствует, развитие здесь прямое.        

У паукообразных обычно развитие прямое, однако у клещей имеет место метаморфоз. Из яиц выходит личинка с тремя парами ног. Личинка линяет, при этом развивается четвертая пара ног. Она превращается непосредственно во взрослую   форму или же дает нимфу, отличающуюся недоразвитием полового аппарата.    

Насекомые по характеру постэмбрионального развития делятся на три группы: с прямым развитием, с полным и неполным метаморфозом. Первые называются аметаболическими, к ним принадлежат низшие, бескрылые насекомые, вторые — голометаболическими и, наконец, третьи — гемиметаболическими К последним относятся прямокрылые, тараканы, клопы и некоторые другие. У этих насекомых из яйца вылупляется личинка, сходная со взрослой формой, но с недоразвитыми крыльями и наличием личиночных органов. Развитие здесь сопровождается линькой. После каждой линьки личинка становится все более похожей на взрослый организм или, как его называют, имаго. Неполное превращение свойственно также вшам.    

У насекомых с полным превращением личинка резко отличается от взрослого организма. Превращение личинки в
имаго совершается через особую стадию — куколку. Несколько подробнее на насекомых с полным превращением мы остановимся дальше на страницах сайта.    

Личинка асцидийБольшой теоретический интерес представляет знакомство со  строением личинки асцидий, изученным впервые А. О. Ковалевским. Он установил, что личинка асцидий (рис.) обладает хордой, расположенной в хвостовом отделе, спинным  нервным стволом и парой жаберных щелей, т. е. признаками, характерными для хордовых.

Личинка сначала свободно плавает, затем опускается на дно и прикрепляется к нему передним отделом тела. Вследствие неподвижного образа жизни происходит атрофия хвоста, хорды и нервной системы, а тело приобретает форму мешка.

На личиночных формах позвоночных (круглоротые, асцидий. рыбы) здесь можно не останавливаться.

Более подробного рассмотрения заслуживает постэмбриональное развитие бесхвостых амфибий, которое является одним из классических примеров развития с метаморфозом.

 


Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний

Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины.

Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован...


Практические занятия вирусы

Занятие 1-е. Методы вирусологических исследований.

Вопросы для обсуждения: 1. Особенности биологии вирусов. 2. Принципы классификации вирусов. 3. Вирион, его строение, размеры и химический состав. 4. Микроскопические методы изучения морфологии вирусов. 5. Методы культивирования вирусов на культурах клеток, куриных эмбрионах, лаб...


Препараты для профилактики и лечения вирусных заболеваний

Препараты для профилактики и лечения оспы. Оспенная вакцина сухая — Vaccinum variolae siccum является живой вакциной. В зависимости от субстрата, на котором культивируют вирус, различают дермальную (культивирование на коже животных), тканевую (культивирование в клеточных культурах) и яичную или ововакцину (культивирование на куриных эмбрионах).

Возбудители основных вирусных заболеваний

Возбудитель оспы. Возбудитель оспы является одним из самых крупных вирусов (200—350 нм). Этот вирус может быть обнаружен в оптическом микроскопе при применении специальных методов окраски (тельца Пашена).

При натуральной оспе в эпителиальных клетках обнаруживаются внутриклеточные включения — тельца Гуарниери.



Категория: Общие вопросы биологии
Просмотров: 32 | Теги: личинки биология, биология личиночные формы, Личиночные формы | Рейтинг: 0.0/0