Круговорот веществ в природе

В предыдущей статье, мы рассмотрели, как происходят изменения среды в процессе обмена веществ при наличии жизнедеятельности лишь одного организма. В природе такие условия реализуются редко, почти никогда. В природе мы наблюдаем взаимодействие различных организмов. Взаимодействие это может быть сложным, соединяющим в одну цепь превращений деятельность многих организмов, причем продукты жизнедеятельности одной группы организмов могут потребляться другой группой организмов. Такое сложное взаимодействие происходит, например, при разрушении мертвого органического вещества почвенными микроорганизмами. Изучая это разрушение, удалось выяснить пути превращения химических элементов, вплоть до полной минерализации.

Разрушение органического вещества в природе — процесс биологический, т. е. представляет форму жизнедеятельности микроорганизмов. Разрушение органического вещества происходит в природе в результате деятельности аэробных и анаэробных микроорганизмов. Аэробными называются микроорганизмы, для развития которых необходим свободный кислород воздуха. Анаэробными же мы называем такие, для которых свободный кислород воздуха не только не нужен, но даже вреден. Эти микроорганизмы получают кислород в связанном виде из соединений.

Большой интерес представляют исследования превращений азота. Известно, что главным источником азота в питании высших растений являются нитраты (соли азотной кислоты). Нитраты в почве содержатся в ограниченном количестве и непрерывно тратятся в процессе питания растений. В почву азот возвращается в виде отбросов жизнедеятельности и трупов животных и растений. Поэтому весьма важно установить, каким образом происходит минерализация органического азота. Известно, что азот освобождается при распаде белков в виде аммиака (NH3) в результате деятельности аэробных бактерий.

В почве аммиак претерпевает ряд превращений. Конечный продукт его превращений — азотная кислота.

Процесс превращения аммиака в азотную кислоту носит название нитрификации. Уже давно подозревали, что азотная кислота почвы почти вся биологического происхождения, так как было установлено, что при действии хлороформа нитрификация останавливается. Однако только исследования Виноградского разъяснили сущность нитрификации и открыли в этом явлении ряд совершенно новых и неожиданных закономерностей.

Главная трудность, заставившая отступить ряд исследователей от поисков микроба нитрификации, заключалась в том, что обычными приемами, дающими прекрасный результат при выделении других микроорганизмов, не удавалось обнаружить нитрифицирующий почвенный микроорганизм.

Виноградский пришел к смелому предположению, что микроб нитрификации — автотрофный организм, т. е. он питается лишь минеральными веществами, из которых и строит свое тело. Виноградский изготовил среду, содержащую все необходимые вещества, в том числе и аммиак, в виде минеральных солей, прибавил в нее углекислого магния для связывания освобождающейся азотной кислоты и произвел посев. Результат был блестящим: в жидкости произошла столь же интенсивная нитрификация, как и в естественных условиях.

Большую трудность представило выделение возбудителя нитрификации в чистой культуре. Для этого необходимо было найти такую плотную среду, в которой не было бы органического вещества. В обычных культурах для получения твердого субстрата применяют органические вещества — желатину и агар-агар. Виноградский нашел выход из затруднения, применив коллоидную кремневую кислоту.

Дальнейшие исследования показали, что иногда аммиак даже при самых благоприятных условиях окисляется лишь до азотистой кислоты. Расследование этого обстоятельства обнаружило, что нитрифицирующих микроорганизмов два: один из них потребляет аммиак и выделяет азотистую кислоту, а второй потребляет азотистую кислоту и образует азотную кислоту. Этот второй микроорганизм не способен усваивать аммиак; аммиак является для него сильнейшим ядом. Первый микроорганизм получил название нитритного, второй —нитратного микроорганизма. Чрезвычайно важным оказалось установленное Виноградским обстоятельство, что как нитритный, так и нитратный микроорганизм очень чувствительны к присутствию в среде органических веществ. Даже сахар, универсальное питательное вещество, оказался для них сильным ядом: присутствие виноградного сахара в количестве 0,05% останавливало рост нитритного микроорганизма. Нитрифицирующие микроорганизмы способны строить свое тело лишь из минеральных соединений. Как и зеленые растения, они используют в качестве источника углерода углекислый газ атмосферы. Жизнедеятельность их, однако, отличается от жизнедеятельности зеленых растений, так как они не нуждаются в солнечной энергии. Такое явление носит название хемосинтеза, в отличие от фотосинтеза зеленых растений. Таким образом, среди автотрофных организмов мы различаем две группы: фотосинтезирующие и хемосинтезирующие организмы.

Процесс превращений азота в природе сложнее процесса нитрификации. Не весь органический азот освобождается в виде аммиака. Образование аммиака в процессе аэробного разложения органического вещества бактериями особенно характерно для степных почв. При анаэробном разложении органического вещества часть азота освобождается в молекулярном виде. Кроме того, азотная кислота в почве разрушается денитрифицирующими микроорганизмами, причем тоже выделяется молекулярный азот. Таким образом, часть азота, входящего в органическое вещество, теряется. Поэтому давно уже предполагали, что существует микроорганизм, способный усваивать атмосферный азот. Такой микроорганизм впервые был обнаружен также Виноградским. Он оказался облигатным, т. е. обязательным, анаэробом. Он живет в почве лишь в сообществе с аэробным микроорганизмом, защищающим его от действия свободного кислорода воздуха, азот которого он усваивает. Молекулярный азот усваивается также некоторыми аэробными бактериями. Клубеньковые бактерии, живущие в симбиозе с бобовыми растениями и образующие у них на корнях желвачки, способны усваивать азот атмосферы, поэтому культура бобовых обогащает почву азотом.

Мы привели замечательные исследования Виноградского как пример изучения превращения одного элемента при распаде органического вещества. В природе же этот распад связан с рядом превращений. Виноградский исследовал также круговорот серы, окисление закисных производных железа и марганца, выяснив их биологический характер. Изучение превращений отдельных элементов и расчленение этого сложного процесса на отдельные звенья были необходимы для его исследования, но для понимания всего процесса и каждого отдельного его звена необходимо рассмотреть явление во всей его сложности и взаимозависимости. Каждое вырванное звено неизбежно оставит ряд невыясненных вопросов, непонятных при рассмотрении лишь одного звена. Кроме того, такое расчленение приводит к представлению о круговороте отдельных элементов как о превращениях в замкнутом кругу, а о всей совокупности превращений всех этих элементов — как о сумме отдельных круговоротов. Такое метафизическое понимание не оставляет места развитию.

В. Р. ВильямсЗамечательное исследование превращений органического вещества, сложную картину биологического круговорота мы находим в труде В. Р. Вильямса, носящем название «Основы почвоведения». Изучая почвообразовательный процесс, акад. Вильямс выяснил сложную взаимозависимость и взаимодействие организмов и условий их среды в их развитии и показал, что в природе все совершается диалектически, что нет неизменных организмов и неизменной среды, что в результате их взаимодействия получается закономерный процесс развития, закономерная смена одних растительных сообществ другими: леса — лугом, луга — болотом, болота — степью.

В. Р. Вильямс установил, что почвообразовательный процесс, т. е. процесс превращения горной породы в почву, содержащую необходимые элементы пищи растений и обладающую способностью удерживать воду, является биологическим процессом — деятельностью растительных сообществ высших зеленых растений и низших бесхлорофильных организмов — бактерий и грибов. Развитие почвообразовательного процесса одного периода, стадии, фазы приводит к накоплению условий, которые делают его течение в прежней форме невозможным. Почвообразовательный процесс затухает.

Растительная формация этого периода, т. е. сообщество организмов, деятельность которых обусловила развитие почвообразовательного процесса, погибает, а на ее месте развивается другая формация, для которой сложившиеся условия благоприятны. Почвообразовательный процесс возобновляется, возобновляется и сложное взаимодействие организмов и среды, но уже на новой основе. Таким образом, круговорот веществ не представляет собой бесконечного повторения в замкнутом кругу, а поступательное движение, развитие.

Мы не имеем возможности рассмотреть течение этого процесса во всей его сложности. Как пример проследим лишь одну его сторону — превращения азота органического вещества в одном периоде почвообразовательного процесса, чтобы показать сложную цепь взаимозависимостей и взаимодействий в действительном круговороте веществ в природе.

Одной из формаций, обусловливающих развитие почвообразовательного процесса, является лес. Лесные деревья созидают в процессе жизнедеятельности свое живое тело. Ежегодно часть живого органического вещества отмирает и опадает в виде мертвых листьев, хвои, сучьев, устилающих почву под пологом леса. Эти мертвые органические остатки образуют лесную подстилку, в которой создаются благоприятные условия для развития грибов-сапрофитов—второго члена формации. Подстилка хорошо аэрируется, благодаря чему грибы обеспечены кислородом. Все необходимые питательные вещества они получают из мертвого органического вещества лесной подстилки. Дубильные кислоты, всегда содержащиеся в деревянистых отбросах, препятствуют развитию бактерий, но не мешают развитию грибов. В процессе жизнедеятельности грибов, в процессе их самообновления, разрушается органическое вещество лесной подстилки и образуется креновая кислота. Аммиака в этом процессе не образуется, а связанный азот содержится в креновой кислоте. Накопление креновой кислоты, продукта выделения грибов, разлагающих лесную подстилку, должно было бы прекратить жизнедеятельность мицелия, тела гриба, состоящего из нитей, так называемых гиф. Но креновая кислота хорошо растворима в воде и, благодаря обилию воды под пологом леса, легко вымывается из подстилки в почву.

Бурный аэробный процесс жизнедеятельности грибов в лесной подстилке, поглощающий кислород, и большая влажность верхнего горизонта почвы, непроницаемого вследствие этого для воздуха, создают условия анаэробиоза в нижележащем горизонте. В этом же верхнем горизонте происходит и нейтрализация креновой кислоты, и превращение ее в соли — кренаты. Этот процесс идет путем абиотических, т. е. не связанных с жизнедеятельностью реакций, так как горизонт, непосредственно лежащий под лесной подстилкой, совершенно мертв: в нем не могут развиваться ни грибы, вследствие непрерывного тока креновой кислоты ив подстилки, ни бактерии — из-за кислой реакции среды . Нейтральная реакция, неизбежно устанавливающаяся на некоторой глубине; делает возможным развитие бактерий. Анаэробные бактерии, поселяющиеся там в изобилии, получают необходимую им азотсодержащую органическую пищу в виде кренатов. Минеральные соли приносятся непрерывным током воды из лесной подстилки. В анаэробном процессе образуется продукт жизнедеятельности бактерий — ульминовая кислота, содержащая азот. Часть азота кренатов выделяется в молекулярном виде, часть остается в почве в виде солей апокреновой кислоты, которые, за некоторым исключением, нерастворимы в воде.

Нисходящий беспрерывный ток воды под пологом леса удовлетворяет и другие требования анаэробных бактерий: он вымывает ульминовую кислоту, благодаря чему происходит оздоровление среды. Наступление морозов приводит к денатурации ульминовой кислоты, которая переходит в совершенно нерастворимый аморфный ульмин. Благодаря этому в лесных почвах всегда имеется некоторое количество аморфного перегноя — ульмина.

Многолетние деревянистые растения обладают сильно развитой и глубоко проникающей корневой системой. Они используют минеральные соли из больших масс подстилающей материнской породы. Но материнская горная порода не содержит азота. При грибном так же, как и при анаэробном процессе, аммиака не образуется. Источником азота для лесных деревьев могут быть лишь азотсодержащие продукты жизнедеятельности грибов и анаэробных бактерий. Ульминовая кислота, образующаяся в анаэробном процессе, имеется в изобилии в нижележащих горизонтах. Кроме того, имеются апокренаты, из которых немногие все же растворимы. Корни лесных деревьев не могут непосредственно использовать эти вещества, так как высшие растения усваивают азот лишь минеральных соединений. С этим связан тот факт, что все лесные деревья— микотрофные организмы, т. е. находятся в симбиозе с грибами, оплетающими их корни и проникающими в клетки коры. Грибы питаются апокренатами и ульминовой кислотой, созидают свое тело и передают азот своему сожителю — дереву. Таков годичный цикл жизнедеятельности организмов, образующих сообщество леса (рис.).

Микориза на корнях горной сосны (по Вильямсу)

Уже из приведенного нетрудно видеть, что условия развития следующего года будут несколько иными, так как часть органического азота выйдет из круговорота, выделившись в виде молекулярного азота, отложившись в виде нерастворимых солей апокреновой кислоты, аморфного ульмина. К этому присоединяется еще один фактор, включающийся в этот круговорот: появление автотрофных травянистых растений под пологом леса.

Молодой природный лес всегда очень густ. Когда кроны молодых, деревьев сомкнутся, то под таким сомкнутым пологом не хватит света; для автотрофной травянистой растительности. Почва в этот период развития леса покрыта лишь мертвой лесной подстилкой. В дальнейшем, происходит естественное изреживание леса, и под шатром такого осветленного леса на поверхности почвы развиваются автотрофные травянистые растения.

С наступлением плодоношения лесных деревьев из опавших семян появляются густые всходы молодых сеянцев, и вскоре под шатром старого осветленного леса появляется сомкнутый покров молодого леса. Автотрофная травянистая растительность на поверхности почвы погибает вследствие недостатка света, с новым же осветлением леса она вновь появляется.

В естественных условиях продолжительность пребывания автотрофной травянистой растительности под пологом леса прогрессивно удлиняется. Новые поколения леса становятся все менее долговечными.

Наконец, наступает такое состояние луга под покровом леса, во время которого молодое хилое поколение леса быстро отмирает, а на поверхности луга остаются лишь разрозненные деревья прежних поколений или группы их.

Развитие почвообразовательного процесса приводит к смене одной растительной формации другой, леса — лугом.

Мы проследили лишь одну сторону развития в сложном взаимодействии и взаимозависимости растительных сообществ одного периода— превращение органического азота. Но уже отсюда видно, что в природе- нет замкнутого круговорота веществ, постоянного повторения в замкнутом кругу прежде бывших превращений, как это представляется метафизическому мышлению. Круговорота как замкнутого круга в природе не существует, в природе есть развитие, переход на высшую ступень, появление новых качеств благодаря накоплению мелких, вначале незаметных изменений.

Какие грандиозные следствия вытекают из неизбежности накопления появившихся изменений, показывает вся история органического мира. Из крохотного комочка живого вещества, обладающего лишь тем качественно отличным от неорганических тел обменом веществ, которому Энгельс дал название самообновления, путем накопления изменений и перехода в результате этого накопления на последовательно все новые, высшие ступени развития возникло величайшее разнообразие мира живых существ.

Жизнь коренным образом изменила лик нашей земли и ее климат, как было показано акад. В. И. Вернадским. Теперешние условия в буквальном смысле слова созданы деятельностью организмов, как все существующие в настоящее время организмы созданы условиями их жизни.

Человек также изменяет окружающие условия. Развитие производительных сил приводит ко все большему влиянию его хозяйственной деятельности на окружающую природу. Хищническое капиталистическое хозяйство, преследующее лишь интересы частнокапиталистической прибыли, неизбежно ведет к изменению условий, последствий которого оно не в состоянии предвидеть. С этим связано разрушение производительных сил, в частности, в области сельского хозяйства, к падению плодородия почвы. В нашем социалистическом плановом хозяйстве открываются невиданные возможности развития производительных сил, как это видно на примере грандиозного сталинского плана преобразования природы путем насаждений полезащитных лесных полос и внедрения травопольной системы земледелия.


Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний

Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины.

Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован...


Практические занятия вирусы

Занятие 1-е. Методы вирусологических исследований.

Вопросы для обсуждения: 1. Особенности биологии вирусов. 2. Принципы классификации вирусов. 3. Вирион, его строение, размеры и химический состав. 4. Микроскопические методы изучения морфологии вирусов. 5. Методы культивирования вирусов на культурах клеток, куриных эмбрионах, лаб...


Препараты для профилактики и лечения вирусных заболеваний

Препараты для профилактики и лечения оспы. Оспенная вакцина сухая — Vaccinum variolae siccum является живой вакциной. В зависимости от субстрата, на котором культивируют вирус, различают дермальную (культивирование на коже животных), тканевую (культивирование в клеточных культурах) и яичную или ововакцину (культивирование на куриных эмбрионах).

Возбудители основных вирусных заболеваний

Возбудитель оспы. Возбудитель оспы является одним из самых крупных вирусов (200—350 нм). Этот вирус может быть обнаружен в оптическом микроскопе при применении специальных методов окраски (тельца Пашена).

При натуральной оспе в эпителиальных клетках обнаруживаются внутриклеточные включения — тельца Гуарниери.



Категория: Общие вопросы биологии
Просмотров: 26 | Теги: биология, условия круговорота природы, биология круговорот веществ, Круговорот веществ в природе | Рейтинг: 0.0/0