Зародыш в своем развитии проходит, по терминологии П. П. Иванова, два периода: цитотипический и органотипический. Для первого из них характерна синхронность делений, т. е. все бластомеры находятся в одних и тех же стадиях кариокинетического деления. Клетки делятся одновременно, что весьма отчетливо можно наблюдать, изучая кинофильмы, на которых заснято дробление яиц.
В цитотипическом периоде клетки, называемые бластомерами, обладают значительной самостоятельностью и широкими возможностями развития, напоминая этим яйцевую клетку, т. е. они являются еще биологически весьма сложными. Упрощение, связанное с диференциацией, здесь не успело проявиться в сколько-нибудь значительной степени.
Поэтому, как показали многочисленные опыты, при искусственном разделении бластомеров, а иногда также в естественных условиях (однояйцевые близнецы) каждый бластомер может дать начало целому организму.
Наконец, в этом периоде наблюдается непостоянство соотношения между объемами ядра и клетки в целом, так называемого ядерно-плазматического отношения.
Это можно иллюстрировать на примере развития яйца одного из веслоногих рачков. Здесь после оплодотворения ядерно-плазматическое отношение равно 1:630, после первого дробления оно становится равным 1:315, после второго — 1:158 и т. д. У первичноротых относительное постоянство объемов клеток устанавливается обычно к 7-му синхронному делению, т. е. в стадии 128 клеток, у вторичноротых в этом отношении наблюдаются довольно значительные колебания. Так, у иглокожих и ланцетника цитотипический период завершается в стадии 1150-клеточного зародыша, а у лягушки примерно лишь в стадии 6000 клеток.
В цитотипический период происходит в первую очередь увеличение числа клеток, которые сохраняют черты сходства между собой. Это относится главным образом к так называемым регуляционным яйцам, т. е. к яйцам с более поздним наступлением диференциации, отдельные бластомеры которых обладают способностью давать целые организмы (морские ежи, амфибии). В так называемых мозаичных яйцах, как, например, у некоторых моллюсков, процессы диференцировки наступают значительно раньше, нередко даже до начала дробления.
Завершив цитотипический период, развивающийся зародыш вступает в органотипический период. Здесь имеются уже не бластомеры, а эмбриональные клетки, обладающие более или менее постоянным ядерно-плазматическим отношением. Деление клеток происходит асинхронно, ритм клеточных делений в одних частях зародыша более интенсивен, чем в других. В это время происходит закладка и развитие органов будущего взрослого организма.
Органотипический период начинается с гаструляции, в результате которой зародыш приобретает двухслойность. Гаструла состоит из наружного и внутреннего зародышевого листка, или эктодермы и энтодермы. Учение о зародышевых листках, которое устанавливает единство животных форм по эмбриональному развитию, было разработано главным образом А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым.
Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее... |
|