Наряду с чередованием партеногенеза и гамогенеза, среди растений, а также у животных распространено чередование полового и бесполого поколения. Явление это у растений будет рассмотрено дальше на нашем сайте.

У животных такое чередование поколений называется метагенезом и встречается главным образом у низших представителей животных: простейших и кишечнополостных. Рассмотрим некоторые примеры метагенеза.

Малярийный плазмодий, возбудитель малярии, имеет двух хозяев. Промежуточным хозяином является человек, окончательным — малярийный комар Anopheles. Бесполое размножение происходит в крови человека. При укусе самки комара (самцы не кровососущи) вместе со слюной в кровь попадают серповидные тельца — спорозоиты, которые проникают в клетки белой крови, ретикулоэндотелия и печени. В протоплазме этих клеток они и проходят свое дальнейшее развитие. В течение 20 минут после укуса кровь заразна, в дальнейшем она становится стерильной в течение 6—8 дней (так называемая негативная фаза), так как в это время все спорозоиты находятся в цитоплазме уже перечисленных клеток.

Через 24 часа спорозоиты начинают здесь делиться и образуют так называемые криптозоиты, которые выходят из клетки после ее разрушения через 6—8 дней. Криптозоиты снова проникают в клетки, где путем деления превращаются в метакриптозоиты. Криптозоиты морфологически не отличаются от метакриптозоитов.

Дальнейшая судьба метакриптозоитов может быть различной: одни из них вновь внедряются в клетки печени и ретикуло-эндотелиальной Системы и повторяют в них то же развитие, другие же способны проникать в эритроциты. Описанный выше цикл развития малярийного плазмодия называется экзоэритроцитным. Изменения плазмодия в периферической крови называются эритроцитным циклом. В этом случае плазмодий проникает в эритроцит, где он изменяет свою форму и превращается в шизонта. Здесь, питаясь за счет гемоглобина, шизонт растет, в нем происходит ряд последовательных делений ядра, вслед за чем наступает: перешнуровывание клеточного тела, т. е. процесс шизогонии, в результате которого образуются мерозоиты. Мерозоиты разрывают оболочку эритроцитов, выходят в плазму крови и внедряются затем в новые эритроциты, где начинают вновь бесполое размножение — шизогонию. Часть мерозоитов превращается в половые элементы — макрогаметоциты и микрогаметоциты. Для дальнейшего развития последние должны попасть в организм комара. Комар, кусая малярика, вместе с его кровью вводит в желудок микрогаметоциты и макрогаметоциты, которые превращаются здесь в макрогаметы и микрогаметы. Последние сливаются попарно, образуя в результате оплодотворения зиготу. Зигота увеличивается в размерах и превращается в подвижную оокинету, которая проникает через стенку желудка и прикрепляется к нему со стороны, обращенной в полость тела. Затем внутри оокинеты начинается образование спор, она превращается в ооцисту. Стенка последней разрывается, и спорозоиды заносятся в слюнные железы с тем, чтобы при укусе человека комаром вновь начать бесполый цикл развития.

Весьма своеобразно протекает половой процесс у инфузорий, например, у туфельки. Туфелька размножается бесполым путем, поперечным делением. Время от времени инфузории, ничем внешне не различающиеся, сходятся по двое и соединяются между собой в области ротовых отверстий. Происходит процесс конъюгации. В это время внутри тела каждой из инфузорий наблюдается ряд изменений. Макронуклеус растворяется и исчезает, а микронуклеус двумя последовательными делениями разделяется на четыре части. Три из них растворяются, а четвертая в свою очередь делится надвое. Одна из половинок остается на месте, вторая через перемычку между инфузориями переходит в тело партнера, из которого в свою очередь часть микронуклеуса перемещается в тело первой инфузории. После этого инфузории расходятся. В них за счет микронуклеуса восстанавливается макронуклеус, и они начинают делиться поперечно, т. е. размножаться бесполым путем. У некоторых форм перемещающийся микронуклеус может приобретать вид сперматозоида. В том случае, когда поддерживается культура одиночных инфузорий, а следовательно, отсутствует партнер для конъюгации, может происходить перестройка внутри тела таких одиночек, так называемый эндомиксис.

Очень отчетливо метагенез проявляется у пресноводной гидры. Весной, летом и ранней осенью гидра размножается бесполым путем — почкованием. Поздней осенью в теле гидры образуются яйца и сперматозоиды. Яйца оплодотворяются и окружаются плотной оболочкой. Гидра погибает, яйца перезимовывают, а весной дают новых гидр, размножающихся до осени почкованием.

Более сложные циклы размножения наблюдаются у сцифомедуз (рис.).

Из оплодотворенного яйца развивается полип — сцифистома, которая размножается бесполым путем, разделяясь в поперечном направлении на дисковидные особи. Этот процесс называется стробиляцией; стробила состоит из медуз. Последние, начиная с верхней, постепенно отрываются и начинают вести плавающий образ жизни. Достигнув зрелости, медузы образуют половые продукты — яйца и сперматозоиды. После оплодотворения из зиготы образуется полип — сцифистома, и цикл развития начинается сызнова.

Таковы два основных типа чередования поколений: гетерогония и метагенез.
 

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...