У животных существует два типа оплодотворения — наружное и внутреннее. При наружном оплодотворении, встречающемся главным образом у водных организмов (амфибий и рыб из позвоночных, большинства кишечнополостных, многих моллюсков и иглокожих из беспозвоночных), половые продукты, яйца и живчики, выводятся в наружную среду, где и происходит оплодотворение.

Внутреннее оплодотворение распространено более широко — оно встречается у рептилий, птиц и млекопитающих из позвоночных, у части кишечнополостных, у большинства червей, у головоногих моллюсков, у всех членистоногих. В этом случае живчики вводятся в семявоспринимающие органы самки при помощи специального копулятивного органа. В некоторых случаях наблюдаются очень своеобразные приспособления для внутреннего оплодотворения.

Так, самки саламандр захватывают клоакой пакеты с живчиками (сперматофоры), выделенные самцами. Внутри клоаки самки эти пакеты растворяются, и из них выходят живчики, сливающиеся с яйцеклетками. У пиявок сперматофоры, покрытые плотным покровом, как бы выстреливаются из тела одной особи в направлении другой. Такой сперматофор, как торпеда, пронизывает стенки тела, и здесь из него освобождаются живчики, активно передвигающиеся к яйцевым клеткам.

У растений существуют довольно разнообразные способы оплодотворения. У водорослей и папоротников имеются подвижные клетки, напоминающие живчиков животных (рис.).

У семенных растений мужская клетка достигает яйцевой путем прорастания пыльиевой трубки. У покрытосемянных, как это установил впервые С. Г. Навашин, имеет место двойное оплодотворение. «Спермин» оплодотворяют не только яйцо, но и ту клетку, из которой развивается эндосперм. В зависимости от способа переноса пыльцы различают анемофильные, энтомофильные и орнитофильные растения.

У первых пыльца переносится ветром; цветки у них невзрачные, мелкие. Энтомофильные семянные растения, а таковых большинство, опыляются при помощи насекомых, в связи с чем у них выработались специальные приспособления (яркая окраска, нектарники и т. д.), служащие для привлечения насекомых. Классическим примером цветка, приспособленного к перекрестному опылению при помощи насекомых, может служить шалфей. У него имеется две тычинки, связник которых очень длинен и подвижно сочленен с тычиночной нитью, качаясь на ней. Насекомые толкают короткие плечи связников, при этом длинные части связников опускаются вниз и осыпают спинку насекомого пыльцой. Если такое насекомое затем попадет на более старый цветок шалфея, у которого столбик пестика удлинен и загнут вниз, то оно оставляет пыльцу на двулопастном рыльце. Не менее сложные приспособления к перекрестному опылению имеются и у орхидных. У двудомных растений возможно только перекрестное опыление; у однодомных и, особенно, у обладающих обоеполыми цветками, вырабатываются обычно приспособления, препятствующие самоопылению. Наиболее часты случаи неодновременного созревания тычинок и рыльца.

Надо отметить, что и у гермафродитных животных часто имеются приспособления против самооплодотворения. В частности, у асцидий имеет место автостерильность. Здесь зигота, образовавшаяся в результате самооплодотворения, обычно не развивается и гибнет.

Каждая клетка, кроме половой, завершив цикл развития, делится надвое, половые же клетки для дальнейшего развития должны слиться между собой — две клетки должны дать одну. Если этого не произойдет, то, как правило, половые клетки погибают. Жизнь яйцевых клеток исчисляется часами.

У разных организмов живчики имеют различный срок жизнедеятельности. Этот срок зависит от исторически сложившегося приспособления, от условий и возможной для каждой данной формы длительности периода, протекающего между осеменением и овуляцией.

Долгое время считалось, что у большинства высших млекопитающих, живчики в половых путях самки сохраняют оплодотворяющую способность в течение максимум 40—48 часов. Однако Скадкин получил у лошадей высокий процент оплодотворения при введении спермы за 60—70 часов до овуляции. В других случаях оплодотворение у лошадей наблюдалось при введении спермы даже за 6 дней до овуляции.

В литературе имеются указания на еще более длительное сохранение оплодотворяющей способности живчиков человека.

Сущность приспособлений, обеспечивающих оплодотворение при внутреннем и внешнем типе осеменения у позвоночных животных, исследовала В. В. Маховко. Она показала, что эти приспособления при внутреннем оплодотворении сводятся к временной обратимой инактивации живчиков, т. е. потере ими подвижности. Инактивация вызывается присутствующими в генитальных секретах и в самой сперме агглютинирующих (вызывающих склеивание) веществ. Реакция агглютинации у живчиков млекопитающих обратима. Под влиянием жидкости лопнувшего фолликула и секрета фаллопиевых труб, содержащих вещество, активизирующее сперматозоиды, последние освобождаются, восстанавливая свою жизнедеятельность. Благодаря мускульной активности стенок генитального аппарата, живчики переносятся в яйцеводы, где и осуществляется оплодотворение.

Известны примеры чрезвычайно длительного переживания живчиков в половых путях самки. Яркий пример долговечности спермы дают пчелы. Матка лишь один раз в жизни совершает брачный полет, во время которого и осеменяется. Семя поступает в особый семяприемник, откуда и расходуется в течение всей последующей жизни матки, т. е. 5—6 лет.

При внешнем осеменении в пресной воде у рыб продуцируется огромное количество живчиков, выбрасываемых в непосредственной близости к икре. И здесь существенную роль играют вещества, активирующие и агглютинирующие живчики. Эти вещества продуцируются яйцеклетками. Однако в данном случае 90% всех живчиков подвергаются необратимой агглютинации — они погибают, образуя из своих тел барьер, удерживающий остальных вблизи яйцеклеток. Под действием этих веществ активность живчиков сохраняется в течение 8—10 минут, т. е. срока, вполне достаточного для осуществления оплодотворения.

В свое время в практике совхозов и колхозов широкое применение получил метод искусственного осеменения сельскохозяйственных животных. Теория и практика искусственного осеменения разработаны выдающимся ученым животноводом И. И. Ивановым и его учениками. Этот метод дает возможность получить от одного ценного производителя огромное число потомков; например, таким образом получают от одного барана только за один сезон потомство 12 000 овцематок.

Естественно, что вопрос о длительном хранении спермы весьма актуален. Этот вопрос разрешен нашими советскими учеными путем приведения живчиков в состояние анабиоза посредством замораживания спермы. Это дает возможность сохранить оплодотворяющую способность сперматозоидов в течение месяцев.

Перейдем теперь к рассмотрению морфологии процесса оплодотворения. У громадного большинства организмов мужские и женские половые клетки резко отличаются по величине: объем яйцевой клетки в несколько тысяч раз больше объема живчиков. Однако такая диференцировка выработалась не сразу. Встречаются постепенные переходы от изотонии (слияние одинаковых по размерам клеток) к анизогонии (разная величина сливающихся клеток). Это можно проследить на примере представителей колониальных жгутиковых. У Stephanosphaerium сливающиеся при оплодотворении клетки имеют одинаковые размеры (изогаметы). У Рапdorina половые клетки несколько различаются по размерам; одни из них крупные (макрогаметы), другие несколько мельче (микрогаметы).Сливаться могут как макрогаметы с микрогаметами, так и микрогаметы с микрогаметами, а макрогаметы с макрогаметами. У Endcrina наблюдается дальнейшее усиление диференцировки между гаметами, причем макрогаметы уже всегда сливаются с микрогаметами. Наконец, у Ѵоlvox различие между объемом двух видов гамет, мужскими и женскими, достигает 250 раз.

Если мы можем говорить о становлении диференцировки гамет, то в равной степени можно говорить и о различных этапах развития процесса оплодотворения. Наблюдаются случаи плазмогамии, например, у Triehosphaerium, когда две клетки, объединяясь на короткий срок, затем расходятся. Следующий этап представляет педогамия, когда одна клетка делится на две, а затем образовавшиеся клетки вновь объединяются в одну клетку. Рассмотренные случаи представляют собой как бы зачаточные формы оплодотворения. Обычно же оплодотворение происходит при слиянии отчетливо диференцированных половых клеток.

Интересно соотношение количества яиц и живчиков. Долгое время считалось, что из миллионов живчиков лишь один случайно получает возможность проникнуть в яйцеклетку. Это представление ни в малой степени не соответствует действительности. На самом деле имеет место избирательное оплодотворение.

Об этом свидетельствуют опыты И. В. Мичурина по опылению смесью пыльцы; о том же говорят и многочисленные данные Т. Д. Лысенко по межсортовому скрещиванию и многие другие факты. Доказательства в пользу избирательности оплодотворения более подробно будут приведены нами в дальнейшем. Здесь достаточно указать на то, что свободное перекрестное опыление внутри сорта, а также чужеопыление в тех случаях, когда биологические требования совпадают с хозяйственными, является одним из мощных способов борьбы с вырождением сортов и прекрасным приемом улучшения качества семян.

Обычно на одну яйцевую клетку приходится громадное количество мужских половых клеток.

Яйцо неподвижно, живчики активно перемещаются в пространстве. Надо, однако, заметить, что продвижение сперматозоидов к яйцу у млекопитающих, как уже указывалось, осуществляется за счет мускульных движений стенок генитального аппарата. Собственные активные движения сперматозоидов могут иметь значение только вблизи яйцеклетки.

У млекопитающих оплодотворение происходит в первой трети яйцевода. По выходе из яичника яйцеклетка еще недоступна для проникновения в нее живчиков, так как она покрыта слоем фолликулярных клеток (лучистым венцом). Освобождение яйца от окружающих его клеток наступает под влиянием секрета, выделяемого живчиками,—гиалуронидазы, которая оказывает цитолитическое (растворяющее) действие на межклеточную субстанцию, соединяющую клетки. В результате этого яйцеклетка освобождается от окружающих ее клеток.

Скорость освобождения яйцеклетки от лучистого венца зависит от количества живчиков, присутствующих в фаллопиевой трубе. Прижизненные наблюдения показали, что при незначительном содержании живчиков этот процесс совершается медленно, а после прибавления дополнительного количества свежей спермы ускоряется. Таким образом, для осуществления оплодотворения требуется совместное действие многих живчиков.

Продолжительность времени, в течение которого яйцо способно к оплодотворению, не велика. Измеряется оно примерно двумя часами. Вскоре после освобождения от лучистого венца яйцеклетка начинает покрываться продуцируемым яйцеводом белковым веществом, образующим вокруг нее плотную белковую оболочку.

У ряда форм живчик проникает в яйцо целиком, иногда же при этом отбрасывается хвостовой отдел, но так или иначе сливаются две клетки.

После того как осуществится оплодотворение, происходит ряд существенных изменений морфологии и свойств яйцеклетки. Резко меняется обмен, в частности, повышается потребление кислорода. На поверхности яйцеклетки образуется особый слой—оболочка оплодотворения.

Существовало мнение, что эта оболочка препятствует проникновению в яйцо дополнительных живчиков—в процессе оплодотворения одно яйцо сливается только с одной мужской половой клеткой. В действительности же под оболочкой оплодотворения может присутствовать 10—30 и более живчиков.

Опыты по оплодотворению яиц млекопитающих, извлеченных из организма, показывают, что для осуществления оплодотворения требуется какой-то определенный минимум живчиков, ниже которого оплодотворение не происходит.

Предполагалось, что в оплодотворении участвует только один живчик, а полиспермия наблюдается лишь у некоторых форм. Морганисты утвер-ждали, что даже в случае полиспермии в построении тела зародыша участвует лишь один из живчиков, участие же нескольких, по их мнению, исключается, представляется невозможным.

Однако в опытах на растениях, вызывая опыление смесью пыльцы, Н. В. Турбин показал, что в развивающемся потомстве можно обнаружить признаки нескольких отцовских форм. Пока остается неясным, имеет ли здесь место влияние на обменные реакции развивающегося организма или происходит настоящее полиспермное оплодотворение с проникновением в один зародышевый мешок нескольких мужских элементов.

Хотя этот интересный вопрос пока еще не решен, тем не менее опыты И. В. Турбина с очевидностью показывают возможность сочетания в одном организме признаков нескольких родителей. Они опрокидывают морганистские представления о сущности оплодотворения.
 

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...