Тип папоротникообразных PTERIDOPHYTA

Тип папоротникообразных содержит ряд классов, к которым из ныне живущих относятся папоротники, плауны и хвощи.

Папоротникообразные возникли несколько позже псилофитов, что подтверждает преемственную связь между этими группами. 

Влажный и теплый климат второй половины древней (палеозойской) эры способствовал пышному расцвету папоротникообразных, которые достигали огромных размеров (до 20 — 30 м в вышину и до 2 м в диаметре) и значительно большего, чем нынешние представители, разнообразия. Они были широко распространены на Земле, образуя огромные леса по влажным берегам рек, по болотам.

Уже к концу палеозойской эры папоротникообразные постепенно вымирают или мельчают, уступая место новым формам — семенным растениям (голосеменным), возникшим в недрах старых групп (папоротникообразных).

Большинство современных папоротникообразных — небольшие травянистые растения. Только в тропиках еще имеются древовидные папоротники, достигающие иногда значительной вышины (рис. 1).

Древовидные папоротники на Цейлоне (из Кернера)

Всем классам папоротникообразных присуще чередование поколений, отличающееся от чередования поколений у мхов значительным преобладанием спорофита над гаметофитом.

У папоротникообразных именно спорофит является сложно диференцированным листостебельным растением, расчлененным на корень, стебель, лист.

Лист — орган фотосинтеза — связан вместе с тем со спорообразованием (у мохообразных листостебельным является  гаметофит). Гаметофит у всех папоротникообразных представляет собой маленькое слоевцовое растеньице. Эволюция папоротникообразных приводит к прогрессивному развитию спорофита и к постепенной редукции гаметофита, достигшей своего максимума у семенных растений.

Таким образом, в эволюции растительного мира прогрессировало освобождение от связи с водой, поскольку именно половое поколение (особенно акт оплодотворения и у мхов, и у всех папоротникообразных) связано с водной средой.

Чередование поколений у всех папоротникообразных характеризуется, как мы это видели и раньше, чередованием разных способов размножения, связанных с резкими морфологическими отличиями полового и бесполого поколений.

У разных групп папоротникообразных формы полового и спорового поколения весьма различны.

К характеристике их морфологии мы и приступаем.

Папоротники. Спорофит папоротников характеризуется крупными, часто перисторассеченными листьями. Стебель современных папоротников умеренных стран большей частью представляет собой так называемое корневище — укороченный подземный стебель, из которого вверх подымается розетка больших растущих верхушкой перистых листьев (так называемые вайи),улиткообразно свернутых в начале своего развития (рис. 2). От корневища вниз отходит множество мелких, но настоящих корней. Итак, спорофит папоротников расчленен на три характерных для высших растений органа.

Спорофит папоротника Aspidium filix mas

В связи с этим расчленением стоит усложнение анатомического строения: у папоротников, как и у остальных классов папоротникообразных, уже имеется диференцированная проводящая ткань с характерными элементами ксилемы и флоэмы.

На листьях папоротников образуются спорангии со спорами. Спорангии расположены группами на нижней стороне листа. У Aspidium эти группы спорангиев прикрыты, как крышечкой, так называемым. покрывальцем, образуя сорусы (рис. 2).

В сухую погоду зрелые спорангии лопаются и из них высыпаются споры, которые, попав в благоприятные условия, прорастают. Из спор вырастает маленькая, у большинства папоротников сердцевидная зеленая пластинка — заросток папоротника; большая часть этой пластинки состоит из одного слоя клеток. Она прикреплена к земле ризоидами и продуцирует половые органы — архегонии и антеридии (рис. 3), расположенные на нижней стороне одной и той же пластинки.

В архегониях, сходных в общих чертах с архегониями мхов, развивается по одной яйцеклетке; в каждом антеридии — множество жгутиконосных сперматозоидов характерной формы (рис. 3).

Оплодотворение происходит только при наличии воды, в которой сперматозоиды при помощи жгутиков двигаются в направлении к яйце-клетке и оплодотворяют ее.

Из зиготы развивается уже описанный спорофит.

Папоротник Aspidium filix mas, так называемый мужской папоротник, является ценным лекарственным растением: экстракт из его корневища употребляется при лечении инвазий плоскими червями.

Среди папоротников необходимо отметить весьма интересную в эволюционном отношении группу разноспоровых папоротников. В настоящее время их сохранилось крайне мало. Они представляют собой маленькие водяные (вторично ушедшие в воду) растения. В последние периоды палеозойской эры разноспоровые папоротникообразные были широко распространены и были гигантскими деревьями.

Один из современных представителей водяных папоротников, сальвиния (рис. 4), распространен в пресных водах юга Европейской части СССР. В связи с вторичным переходом к водному образу жизни спорофит сальвинии претерпел своеобразные изменения. Плавающий стебелек несет два рода листьев: плавающие зеленые, фотосинтезирующие листья и подводные рассеченные, заменяющие корни, которые рано редуцируются; Подводные листья всасывают воду с растворенными в ней солями.

Разноспоровый водяной папоротник сальвиния

В связи с подводными листьями спорофита находятся органы, несущие споры. Спорангии сальвинии, как и описанного Aspidium, собраны группами. Эти группы также прикрыты разросшейся тканью листа, однако в отличие от Aspidium они прикрыты не только сверху в виде крышечки (покрывальца), а со всех сторон, замыкая группу спорангиев. Шарообразное вместилище группы спорангиев, соответствующее сорусу с покрывальцем, называется спорокарпием.

Главная особенность спор сальвинии заключается в том, что споры у нее различаются как по размерам, так и по биологическим особенностям. Одни споры — макроспоры — во много раз крупнее других (микроспор). Спорангии, в которых находятся разные виды спор, также различаются друг от друга по размерам. С виду одинаковые спорокарпии содержат либо множество мелких микроспорангиев с микроспорами, либо небольшое количество крупных макроспорангиев, содержащих по одной макроспоре. Из макроспор развивается гаметофит, несущий только архегонии, женский гаметофит, из микроспор — мужской гаметофит, несущий только антеридии. Таким образом, у разноспоровых папоротников уже в спорах отражены различия будущего полового поколения; последнее у них раздельнополое в отличие от рассмотренного представителя равноспоровых, гаметофит которого двуполый.

Особенностью разноспоровых папоротников является еще дальше продвинувшаяся редукция гаметофита: развивающийся из макроспоры женский гаметофит так мал, что не покидает макроспору.

Микроспоры прорастают, еще находясь в микроспорангии, и развивают мужской гаметофит, еще более редуцированный, чем женский; мужской гаметофит состоит всего из нескольких клеточек, представляющих собой антеридии со сперматозоидами. Мужские гаметы выходят из спорангия в воду, где и происходит оплодотворение.

Среди палеозойских древовидных разноспоровых растений особенный интерес в эволюционном отношении представляют те, у которых макроспоры прорастали в макроспорангии, не отрываясь от материнского растения; тут же на материнском растении, внутри макроспорангия, происходило и оплодотворение, и начало развития зародыша спорофита.

Описанные особенности присущи так называемым семенным папоротникам, к которым мы еще вернемся.

Плауны. Бесполое поколение плаунов представляет собой в настоящее время травянистые растения, стебли которых густо покрыты в отличие от папоротников мелкими листочками (рис. 5).

Плаун Lycopodium clavatum

Интересным усложнением организации плаунов является наличие у некоторых из них листьев двух форм: одни листья покрывают стебель и являются фотосинтезирующими, другие собраны на верхушке колоском, отличаются от первых по форме и несут на верхней стороне по спорангию. Только эти отличающиеся по форме спороносные листочки (споролистики, или спорофиллы) продуцируют споры, тогда как остальные листья только фотосинтезируют.

Среди современных плаунов, как и среди папоротников, имеются и равноспоровые (например, ликоподий, споры которого употребляются в медицине как присыпка), и разноспоровые (селагинелла).

Гаметофит плаунов также сильно редуцирован, особенно мужской гаметофит разноспоровых.

Палеозойские предки современных плаунов были широко распространены по Земле и представляли собой часто гигантские деревья. Один из представителей таких древовидных разноспоровых плаунов изображен на рис. 6. Это лепидодендрон (чешуедрев), названный так на основании чешуевидных узоров на его стволе, следов опавших листьев. Некоторые лепидодендроны и другие представители этих вымерших гигантов имели, камбий, за счет которого утолщался ствол.

Лепидодендрон, или чешуедрев, Lepidodendron — предок современных плаунов (из Курсанова)

Среди ископаемых плаунов были и такие, у которых имелись образования, сходные с описанными семенами папоротников.

Хвощи. Современные хвощи тоже небольшие травянистые растения; в палеозойскую эру многие из них (например, каламиты) достигали гигантских размеров.

Характерной особенностью хвощей является членистость их тела и мутовчатое расположение ветвей (рис. 7).

Хвощ Equisetum arvense (спорофит)

Стебель очень распространенного современного полевого хвоща ребристый и жесткий, так как эпидермис его пропитан кремнеземом.

Спорангии хвоща расположены на сильно измененных листочках — спорофиллах, имеющих форму щитков и собранных в плотные верхушечные колоски. Споры хвощей морфологически не различимы, однако биологически они не однозначны, так как одни из них, развиваясь, дают мужские, а другие — женские гаметофиты. И женский, и мужской гаметофиты — не расчлененные на органы мелкие растения. Женский гаметофит крупнее мужского и отличается от него по форме (рис. 8).

Equisetum (гаметофит).

Дальнейшие исследования обнаружили, что и у водорослей наблюдаются те же явления: при развитии спор на спорофите происходит редукция уменьшение вдвое числа хромосом, что свидетельствует о каких-то глубоких внутренних изменениях их живого тела.

Новое состояние, измененный обмен веществ, отличает весь организм того поколения, которое развивается из спор; морфологическим проявлением этого измененного по сравнению со спорофитом состояния является, наряду с измененной микроструктурой (количество хромосом), резко отличная внешняя форма всего тела. Двойной набор хромосом, характеризующий делящиеся клетки спорофита, называется диплоидным; половинный набор хромосом спор, клеток тела гаметофита и гамет называется гаплоидным.


Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний

Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины.

Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован...


Практические занятия вирусы

Занятие 1-е. Методы вирусологических исследований.

Вопросы для обсуждения: 1. Особенности биологии вирусов. 2. Принципы классификации вирусов. 3. Вирион, его строение, размеры и химический состав. 4. Микроскопические методы изучения морфологии вирусов. 5. Методы культивирования вирусов на культурах клеток, куриных эмбрионах, лаб...


Препараты для профилактики и лечения вирусных заболеваний

Препараты для профилактики и лечения оспы. Оспенная вакцина сухая — Vaccinum variolae siccum является живой вакциной. В зависимости от субстрата, на котором культивируют вирус, различают дермальную (культивирование на коже животных), тканевую (культивирование в клеточных культурах) и яичную или ововакцину (культивирование на куриных эмбрионах).

Возбудители основных вирусных заболеваний

Возбудитель оспы. Возбудитель оспы является одним из самых крупных вирусов (200—350 нм). Этот вирус может быть обнаружен в оптическом микроскопе при применении специальных методов окраски (тельца Пашена).

При натуральной оспе в эпителиальных клетках обнаруживаются внутриклеточные включения — тельца Гуарниери.



Категория: Эволюция растительного мира
Просмотров: 80 | Теги: хвощи., папоротники, PTERIDORHYTA, Тип папоротникообразных, плауны