Фотосинтез высших растений

Фотосинтезом называют возникновение на свету в зеленых органах растений органических веществ за счет углекислого газа воздуха, поглощаемого растением, и воды с растворенными солями, поступающей из корня; при этом процессе освобождается и выделяется кислород.

Вопрос о воздушном питании растений издавна привлекал к себе внимание ученых. Первые наблюдение над газообменом зеленых растений были сделаны в XVIII веке. Пристли заметил, что растения способны «очищать» воздух, испорченный. горением или дыханием, делать его снова пригодным для дыхания и поддерживающим горение. Ингенгуз доказал, что «очищать» воздух может только зеленое растение, притом только на свету. Сенебье в конце XVIII века дополнил эти сведения указанием на необходимость наличия при этом в воздухе углекислого газа и на связь этого процесса с питанием растения. В начале XIX века Соссюр уточнил эти наблюдения, показав при помощи точных опытов, что вес растения, выращиваемого на свету в чистой дистиллированной воде, увеличивается за счет углекислого газа воздуха. Соссюр показал также необходимость воды при этом процессе.

Таким образом было положено начало современному учению о фотосинтезе.

При помощи простых реакций можно установить наличие некоторых органических веществ (крахмал, сахар и др.) в листе днем и исчезновение их ночью. Возникновение крахмала в пластидах можно наблюдать и непосредственно под микроскопом. При помощи усовершенствованной методики, предложенной К. А. Тимирязевым, можно точно учесть, какое количество углекислого газа поглощает растение и сколько кислорода оно выделяет.

К. А. Тимирязев первый показал, что лучи света поглощаются листом, потухают и энергия их превращается в потенциальную энергию органических веществ. Таким образом, он впервые поставил изучение этого процесса на материалистическую почву.

Изучая спектр поглощения хлорофилла в связи с фотосинтезом, он показал, что этот процесс идет наиболее интенсивно в красных лучах солнечного спектра, т. е. именно в тех лучах, которые поглощаются хлоропластами. Отсюда следующее объяснение зеленой окраски растений: в наш глаз попадает отражаемая (непоглощаемая) часть сложного солнечного спектра, давая ощущение зеленого цвета.

Свое заключение о значении красного света в воздушном питании растении К. А. Тимирязев подтвердил замечательным опытом. Отбрасывая на зеленый лист, лежащий на предметном столике микроскопа, крохотный спектр, размером с булавочную головку, он показал, что в красной части спектра хлоропласты черны, как угольки. Этот опыт наглядно показывает, что красные лучи поглощаются зелеными пластидами и затрачиваются в процессе фотосинтеза, иначе говоря, материально участвуют в нем.

Большое значение в изучении процесса фотосинтеза имеют работы акад. Любименко. Он показал, что прежние представления о хлорофилле неверны, что хлорофилл связан с живым веществом — пластидами. Этим объясняется, почему многочисленные попытки воспроизвести фотосинтез in vitro всегда оканчивались неудачей. Экстрагируя хлорофилл спиртом или другими веществами, мы разрушаем эту связь, убивая хлоропласты. Спирт при этом окрашивается в зеленый цвет веществом, которое мы называем хлорофиллом. Исследования Любименко подводят нас к пониманию фотосинтеза как процесса биологического — особой формы самообновления, присущей зеленому живому веществу.

Стебель (у деревьев — ствол) — это орган, несущий листья и играющий в связи с этим роль посредника между корнем и листвой.

Важнейшую роль в стебле играет проводящая ткань: являясь продолжением проводящей ткани корня (его центрального цилиндра), она отдает веточки в листья, образуя там сеть уже знакомых нам жилок (рис. 8, схема растения).

В стебле проводящая ткань расположена отдельными группами, так называемыми сосудисто-волокнистыми пучками. В пучках этих имеются более или менее длинные трубки — сосуды древесины и ситовидные трубки луба (проводящие элементы), а также волокна (механические элементы) (отсюда и название — сосудисто-волокнистые пучки).

Сосуды, или трахеи, являются характерным элементом древесины и представляют собой трубки, тянущиеся иногда на протяжении многих сантиметров.

Трубки эти развиваются из рядов вытянутых клеток, расположенный одна над другой, путем исчезновения (резорбции) между ними поперечных перегородок (рис. 1).   

При этом цитоплазма и ядро этих клеток отмирают, оболочка деревенеет (пропитывается особым веществом — лигнином) и утолщается: Утолщения эти не сплошные, а расположены в виде спиралей, колец и т. п. (сосуды соответственно называются спиральными, кольчатыми и т. д.; рис. 1 и 2).

Продольный срез сосудистого пучка

По возникшим таким образом длинным, относительно широким капиллярным трубкам с утолщенными одеревенелыми стенками идет восходящий ток воды с растворенными в ней солями.   

Кроме описанных элементов, в состав древесины входят и другие, из которых упомянем о так называемых волокнах, не очень длинных, заостренных на концах образованиях (рис. 2), снабженных также толстыми, одеревенелыми оболочками. Это так называемые волокна — механические элементы, упрочивающие отдельные пучки и, следовательно, весь стебель в целом. Гибкость, эластичность одеревенелых оболочек значительно меньше, чем целлюлозных.

Для лубяной, части пучка характерны так называемые ситовидные, трубки. Они тоже образуются из расположенных друг над другом клеток, однако поперечные перегородки между ними не исчезают, а продырявливаются, образуя в поперечных стенках группы пор, так называемые, ситовидные пластинки, откуда и название трубок (рис. 2).

Ситовидные трубки отличаются от сосудов ксилемы и рядом других особенностей: диаметр их уже, оболочки состоят из целлюлозы и сохраняют свою эластичность. Исчезают ядра, но сохраняется цитоплазма. По ситовидным трубкам движутся органические вещества в нисходящем направлении.

В состав лубяной части пучка входят и другие элементы, в том числе многоядерные образования, достигающие иногда большой длины (у льна, например, в среднем 40 мм) и лубяные волокна с целлюлозными стенками (рис. 2).

Придавая прочность этой части проводящей системы, лубяные волокна сохраняют свою гибкость. У некоторых растений (лен, конопля, липа и др.) они особенно развиты и употребляются в текстильной промышленности и других производствах.

Сосудисто-волокнистые пучки расположены в основной ткани стебля, состоящей, как и в корне, из изодиаметрических клеток.

У двудольных растений  пучки расположены кольцом (рис. 3). Основная ткань, расположенная центрально, называется сердцевиной, а участки ее, проходящие между пучками, — сердцевинными лучами; кнаружи от кольца сосудистых пучков она образует в однолетнем стебле первичную кору.

Схема расположения сосудисто-волокнистых пучков в стебле двудольных растений.

У однодольных растений сосудистые пучки расположены по всей толще стебля, на поперечном срезе — по всему срезу паренхимы (рис. 4).

Расположение сосудистых пучков в стебле однодольных растений

У двудольных растений древесина и луб проводящего пучка расположены всегда в определенном порядке: древесина располагается по направлению к центру, луб занимает периферическую часть пучка (рис. 3).

Между лубом и древесиной лежит тонкая прослойка молодых делящихся клеток эмбриональной ткани, так называемый камбий. Клеточки камбия делятся параллельно поверхности стебля; возникающие таким образом клетки превращаются, развиваясь, в элементы луба (расположенные на периферии) и древесины (расположенные по направлению к центру). Так происходит рост многолетнего стебля в толщину.

Сосудистые пучки однодольных лишены камбия. У многолетних однодольных, например, у пальм, утолщение стебля происходит иначе.

Уже на второй год жизни в стебле двудольного растения появляются новые прослойки камбия, располагающиеся не в пучках проводящей ткани, а в промежутках между ними, в прилежащих к пучкам частях основной ткани (рис. 3).

Таким образом, как видно из рис. 3, возникает сплошное кольцо камбия, которое в дальнейшем функционирует в течение всей жизни растения, замирая только периодически, в неблагоприятное для жизни растения время года.

Образуя сплошное кольцо, клетки камбия откладывают по направлению к центру сплошное кольцо древесины, а по направлению к периферии — такое же кольцо луба (рис. 5). Таким образом, кольцо камбия неизменно находится между кольцом древесины и кольцом луба, вновь возникающими в процессе его жизнедеятельности. Отдельные сосудисто-волокнистые пучки, хорошо отличимые в первый год, сливаются в сплошное кольцо.

Поперечный разрез трехлетней ветви липы

Интенсивная жизнедеятельность камбия связана с благоприятным временем года; на зиму камбий, как и все растение, в странах с умеренным климатом переходит в состояние «покоя». В теплое время года жизнедеятельность камбия протекает различно вследствие меняющихся условий. Возникающие весной крупные, сравнительно тонкостенные клетки древесины значительно отличаются от клеток осенних — мелких и толстостенных. Зимний перерыв жизнедеятельности выявляет особенно резко различие между возникающими весной новыми клетками и осенними клетками прошлого года. Таким образом, отчетливо выявляются так называемые годичные кольца древесины, по которым можно не только определить возраст дерева, но и восстановить условия его жизни в разные годы; так, в засушливые годы или при сильном затенении кольца древесины значительно уже вследствие пониженной жизнедеятельности камбия (рис. 6).

Годичные слои ствола ели на поперечном разрезе (из Жуковского).

Луб отлагается менее энергично, а главное, благодаря все нарастающим слоям древесины, луб многолетних двудольных трескается с поверхности, пробковеет, вытесняет слущивающуюся первичную кору и покровную ткань, превращается во вторичную кору и тоже постепенно слущивается. Вот почему толщина луба сохраняется более или менее постоянной, древесина же непрерывно нарастает.

Сходные явления приводят к утолщению корня двудольных растений.

Стебель, как и корень, растет в длину в течение всей жизни растения, притом растет также своим кончиком. На верхушке стебля и в пазухах листьев имеются так называемые почки, состоящие из эмбрионального стебля и зачатков листочков (рис. 7) в виде бугорков. Это так называемый конус нарастания. На нем образуются все новые и новые бугорки — развивающиеся листочки. Молодой лист развернувшейся почки растет интенсивно, но, в отличие от корня и стебля, нарастание идет в его основании.

Схема продольного разреза верхушки стебля вероники (Veronica)

Верхушка возрастно более стара. Как и кончик корня, верхушка стебля и его ветвей состоит из эмбриональной ткани; из пазушных ночек развиваются весной молодые ветви с листочками — молодые побеги (рис. 8). Эти молодые побеги старых многолетних деревьев, так же как и молодые стебли однолетних травянистых растений, зелены благодаря наличию хлоропластов в их поверхностных тканях; в них также идет процесс фотосинтеза.

Схема двудольного растения

В странах с умеренным климатом с наступлением зимы жизнедеятельность растений прекращается. Тело однолетних растений полностью умирает, оставляя только живые семена, переходящие в состояние «покоя», при котором жизнедеятельность морфологически не проявляется.

Листья многолетних растений, составляющие летом огромную живую массу дерева, на зиму отмирают и опадают (у вечнозеленых растений — у хвойных и у тропических и субтропических растений — листья живут дольше — 2 — 3 года, но все же они представляют собой органы недолговечные). Зимой на дереве остаются молодые кончики (верхушки) стеблей и молодые кончики корней; последние спрятаны глубоко в земле и, таким образом, защищены от зимних морозов. Верхушки стеблей, ветвей вместе с зачатками будущих новых листьев спрятаны под плотными чешуйками, видоизмененными наружными листочками, образуя почку.

Живые молодые части растения — кончики корешков, почки и камбий — прекращают на зиму свой прирост. Их жизнедеятельность замирает, они переходят в состояние видимого покоя, биологически очень сходное с таковым у семян.

Весной, как только пригреет солнце и почва, напоенная весенней влагой, начнет свою невидимую микрожизнь, пробуждается жизнедеятельность и высших растений. Семена, попавшие осенью в почву, прорастают; почки, корешки, камбий многолетних растений начинают энергично расти за счет запасов, накопленных в прошлом году в основной ткани корня, стебля (а также в семенах).

По мере роста растения в его молодых эмбриональных тканях, в точках роста, происходят глубокие качественные стадийные изменения. Они происходят, как показал акад. Лысенко, в результате медленного постепенного развития, стоящего в теснейшей связи с изменениями внешних условий.

Стадийные изменения сказываются и на морфологии развивающихся растений, приводя в конечном счете к появлению новых органов — органов размножения.    

Так как стадийные изменения происходят только в эмбриональной ткани и зависят от наличия тех или иных условий внешней среды, то растение в целом является разнокачественным по своей стадийности; одни части его развивались до прохождения той или иной стадии развития (еще не было надлежащих температурных условий, влаги, света), другие — после.

Изменения условий на протяжении вегетационного периода приводят и к возрастным изменениям растения и его органов. Быстро развернувшиеся весной листочки начинают темнеть, грубеть; к осени они желтеют, отмирают и опадают. Живые ткани многолетнего растения переходят в состояние видимого покоя и весной снова возобновляют свою интенсивную жизнедеятельность, начинают новый жизненный цикл.


Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний

Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины.

Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован...


Практические занятия вирусы

Занятие 1-е. Методы вирусологических исследований.

Вопросы для обсуждения: 1. Особенности биологии вирусов. 2. Принципы классификации вирусов. 3. Вирион, его строение, размеры и химический состав. 4. Микроскопические методы изучения морфологии вирусов. 5. Методы культивирования вирусов на культурах клеток, куриных эмбрионах, лаб...


Препараты для профилактики и лечения вирусных заболеваний

Препараты для профилактики и лечения оспы. Оспенная вакцина сухая — Vaccinum variolae siccum является живой вакциной. В зависимости от субстрата, на котором культивируют вирус, различают дермальную (культивирование на коже животных), тканевую (культивирование в клеточных культурах) и яичную или ововакцину (культивирование на куриных эмбрионах).

Возбудители основных вирусных заболеваний

Возбудитель оспы. Возбудитель оспы является одним из самых крупных вирусов (200—350 нм). Этот вирус может быть обнаружен в оптическом микроскопе при применении специальных методов окраски (тельца Пашена).

При натуральной оспе в эпителиальных клетках обнаруживаются внутриклеточные включения — тельца Гуарниери.



Категория: Эволюция растительного мира
Просмотров: 19 | Теги: Фотосинтез высших растений, что такое фотосинтез, фотосинтез, фотосинтез растений