Серозные оболочки, стенка вторичной полости тела (целом)

Вторичная полость тела, или целом, у млекопитающих и человека имеет вид нескольких отделенных друг от друга замкнутых серозных полостей. Самой обширной и наиболее сложной по своим внешним очертаниям является полость брюшины. В нее вдаются на значительном протяжении средняя и задняя кишки, печень, селезенка, частично органы выделения и размножения. Меньшей по размерам и более простой по форме является парная полость плевры, расположенная в грудной полости, в которую вдаются правая и левая половины легких. Третьей частью целома является полость перикарда, лежащая в нижнем отделе переднего средостения в окружности сердца.  В мужском организме имеется также парная серозная полость в мошонке, в окружности половых желез. Она отделяется от полости брюшины в период эмбрионального развития, во время спускания желез в мошонку.

Все перечисленные отделы вторичной полости тела имеют стенку, образованную серозной оболочкой. Последнюю принято разделять на 2 листка — висцеральный, или внутренностный, и париетальный, или пристеночный. Первый из них покрывает органы, выступающие в указанную полость; второй листок связан с наружными стенками полостей.

В онтогенезе все серозные оболочки развиваются из одного общего зачатка — спланхнотома. Он представляет собой не расчлененную на сегменты часть мезодермы, составляющую ее вентральный отдел.

Спланхнотом имеет вид мешка, в который вдается зачаток кишки, вследствие этого в нем также различают 2 листка — висцеральный, связанный с кишечной энтодермой, и париетальный, обращенный в сторону кожной эктодермы.

Не касаясь эмбриогенеза, сущность которого излагается в курсе эмбриологии, перечислим лишь производные спланхнотома, которые возникают в ходе его диференцировки. От обоих листков спланхнотома, от висцерального — в сторону кишечной энтодермы, от париетального — в сторону кожной эктодермы, выделяются зачатки мезенхимы. Оставшаяся часть стенки спланхнотома служит источником для развития нескольких разновидностей эпителия целомического типа. Одной из них является выстилка серозных полостей, называемая мезотелием. Из участка спланхнотома, покрывающего первичную почку (вольфово тело), возникает герминативный эпителий, входящий в состав мужских и женских половых желез. Из стенки спланхнотома развивается также и эндокринная структура, входящая в состав надпочечника (корковая часть) (см. Инкреторные органы). Из мезенхимных зачатков образуется ряд структур, в том числе и слой соединительной ткани, составляющей основу серозных оболочек.

Для того, чтобы понять строение серозных оболочек и их функцию, необходимо кратко коснуться филогенеза целома. Возникновение вторичной полости тела еще многими исследователями трактуется различно. Предложено несколько теорий, объясняющих возникновение целома (гоноцельная, схизоцельная, нефроцельная, энтероцельная, миоцельная). Не касаясь содержания большинства перечисленных теорий развития целома, что обычно излагается в курсе сравнительной анатомии, остановимся вкратце на миоцельной теории, основные положения которой были высказаны Ливановым. Эта теория является наиболее доказанной. Автор ее исходит из единства организма с внешней средой, рассматривая возникновение целома как приспособительную реакцию организма к условиям существования. Содержание миоцельной теории подтверждается также данными изучения филогенетического развития тканей.

Целом, как и многие другие системы организма, в филогенезе начинает развиваться в головном конце тела. Он появляется как особая приспособительная структура организма, адэкватная определенным условиям внешней среды. Впервые появление целома отмечается у немертин, у которых он представлен в виде гидростатического аппарата, связанного с мускулатурой хобота, называемого ринхоцелем. Он представляет собой замкнутый мешок, в который вворачивается кожно-мышечный карман, составляющий хобот. При сокращении наружной мускулатуры в нем увеличивается давление жидкости. В результате хобот быстро выворачивается и выбрасывается животным вперед.

В дальнейшем ходе эволюции целом принимает более сложное строение и распространяется в среднюю и заднюю части тела животного. С переходом животных к жизни на земле, целом приобретает исключительное значение. Будучи тесно связанным с телесной мускулатурой, он является мощным гидростатическим аппаратом. При сокращении мускулатуры значительно увеличивается давление жидкости в целоме, вследствие этого тело получает определенную ригидность и способность перемещаться в твердом грунте.

Филогенетическое развитие целома беспозвоночных очень сложно. Целом у различных представителей этой группы животных функционально тесно связан с другими системами. Так, например, у некоторых представителей он связан с половой функцией, при этом половые продукты (половые клетки) поступают в полость целома, пребывая здесь в серозной жидкости, и далее могут выделяться через специальные канальцы в наружную среду. Таким образом, целом является как бы частью половых путей. У других животных целом связан с системой органов выделения.Продукты обмена выделяются в его полость, а отсюда через специальные каналы, расположенные в каждом сегменте тела, наружу. В этом случае целом используется как выводящие пути органов выделения. Имеются также представители беспозвоночных, у которых в связи с редукцией трофического аппарата целом выполняет и эту функцию. В нем происходит циркуляция жидкости, выполняющей функцию крови, и даже в некоторых отделах — газовый обмен.

Все сказанное свидетельствует о том, что целом в ходе эволюции в морфологическом и функциональном отношениях тесно связывается то с одними, то с другими системами органов. Вследствие этого к основной его функции присоединяются другие.

У позвоночных и человека в связи с развитием скелета и вследствие сильного развития телесной мускулатуры целом также выявляет прежде всего гидростатическую функцию. Последняя усложнилась и приобрела некоторые особенности, отличающие ее от той гидростатической функции, которую выполняет целом у беспозвоночных животных. Морфологически и функционально целом связан с многими органами (пищеварения, дыхания, кровообращения и др.). Благодаря наличию серозных полостей и оболочек, образующих их стенку, становятся возможными перистальтика кишечника, дыхательные экскурсии легких, сокращения сердца и другие отправления. Только благодаря структуре целома указанные акты осуществляются совершенно свободно в условиях различной степени сокращения мускулатуры тела и, в частности, диафрагмы, мышц брюшного пресса и грудной клетки.

Серозная оболочка состоит из двух основных компонентов — эпителия, называемого мезотелием, и слоя соединительной ткани, образующего ее основу (рис. 414). Происхождение мезотелия в филогенезе тесно связано с развитием соматической мускулатуры. Это находит известное отражение и в его свойствах. У позвоночных в эмбриогенезе из переднего отдела спланхнотома образуется мышца сердца. В условиях тканевых культур сердечная мускулатура может давать структуру, напоминающую мезотелий. Указанное развитие сердечной мышцы и ее превращения в условиях тканевых культур свидетельствуют о генетической связи ее с мезотелием.

Плоскостной препарат пристеночной брюшины котики (по Щелкунову).

Мезотелий представляет разновидность эпителия с основными характерными для этой ткани признаками. Он имеет вид пласта, образованного одним рядом плоских клеток, лежащих на базальной мембране. Последняя отграничивает мезотелий от подлежащей соединительной ткани. Гетерополярность в строении мезотелия выражена слабо.

Строение серозной оболочки в различных серозных полостях имеет свои особенности. Рассмотрим вначале строение брюшины. В пристеночной брюшине мезотелий на всем протяжении однороден. Он представлен слоем плоских клеток, имеющих с поверхности полигональные очертания. Подобная картина наблюдается на препаратах, на которых границы клеток выявлены с помощью метода импрегнации серебром. Соединение клеток осуществляется путем непосредственного, полного смыкания их краев. В некоторых случаях, особенно в условиях раздражения, клетки соединяются межклеточными мостиками. Края отдельных клеток связаны косо и имеют вид клиньев. В таком случае они накладываются друг на друга подобно черепице. В мезотелии пристеночной брюшины наблюдается большое количество амитозов; значительно реже встречаются митозы.

Мезотелий висцеральной брюшины более разнообразен. Так, в одних частях он является очень тонким и представлен слоем плоских клеток, как, например, в брыжейке, в связках брюшины, а также на поверхности тонкой и толстой кишок и других органах. На поверхности печени мезотелий более толстый. В составе его находятся кубические, а местами даже призматические клетки. На поверхности селезенки мезотелий особенно высокий и почти на всем протяжении призматический. Впрочем, структура его может меняться в зависимости от степени растяжения органов, которые он покрывает. В мезотелии висцеральной брюшины, кроме амитозов, встречаются также митозы; особенно часто они наблюдаются в мезотелии большого и малого сальника (рис. 415). По-видимому, мезотелий сальника следует считать наименее диференцированным отделом в выстилке полости брюшины.

Плоскостной препарат мезотелия большого сальника

По данным ряда исследователей, в составе мезотелия имеются особые отверстия, расположенные между клетками, которые известны в литературе как стомата или стигмата. Им придавали большое значение как канальцам, по которым происходит отток серозной жидкости в лимфатическую систему. Однако, эти устья в новейших исследованиях не обнаружены, и было убедительно показано, что эти образования представляют собой артефакт, полученный при импрегнации клеточных границ.

Мезотелий представляет собой весьма нежную ткань, имеющую особые биологические свойства, отличные от других пограничных тканей. Располагающаяся в условиях внутренней среды организма, эта выстилка очень чувствительна к различным раздражениям. Уже малейшее прикосновение инородных тел к поверхности мезотелия вызывает его нарушение, которое проявляется в том, что клетки обособляются и отпадают с поверхности слизистой оболочки (рис. 416). Образуются различные участки обнаженной базальной мембраны. При введении в полость брюшины различных инородных веществ и особенно при попадании инфекции наблюдаются сильные воспалительные изменения, которые приводят к разрушению мезотелия на значительном протяжении. Вместе с тем, эта ткань в естественном своем положении является весьма стойкой. Несмотря на сильные колебания внутрибрюшного давления, что связано с различной степенью сокращения соматической мускулатуры, мезотелий сохраняет свою целостность.

Отпадение клеток мезотелия пристеночной брюшины в условиях раздражения.

Соединительная ткань, входящая в состав брюшины, в разных местах имеет неодинаковое строение. Наиболее мощный слой ее наблюдается в составе париетальной брюшины. Она имеет характер плотной неоформленной соединительной ткани, состоящей из клеток и промежуточного вещества. В соседстве с мезотелием она содержит сеть эластических волокон (рис. 414), в более глубоких слоях состоит из грубых пучков коллагеновых фибрилл, проходящих в различных направлениях. Основной клеточной формой являются фибробласты на разных стадиях развития. Имеются также в значительном количестве свободные клетки (гистиоциты и клетки крови). Здесь также проходит сеть кровеносных сосудов, преимущественно капилляров. В составе серозной оболочки находится также сеть лимфатических сосудов. Нервные элементы представлены в виде конечных разветвлений афферентных проводников, которые, разветвляясь в наружной части соединительнотканного слоя, завершаются свободными разветвлениями или клубочковыми концевыми аппаратами. Некоторые из них находятся непосредственно под мезотелием.

Соединительнотканный слой висцеральной брюшины более нежен, особенно в области большого и малого сальников, а также брыжейки. Эта ткань отличается тем от пристеночной брюшины, что содержит сравнительно мало промежуточного вещества и значительно больше клеток и относится к категории малодиференцированной соединительной ткани.

Особый интерес представляет соединительнотканный слой сальника. В составе его находится много свободных клеток типа гистиоцитов. В отдельных местах по ходу кровеносных сосудов образуются значительные скопления гистиоцитов, которые видимы простым глазом и которые принято называть млечными пятнами (рис. 417). Гистиоциты млечных пятен выходят через мезотелий в серозную полость, вследствие чего мезотелий, покрывающий эти пятна, является продырявленным. В нем находится большое количество различного размера отверстий, которые могут замыкаться и вновь возникнуть от прохождения гистиоцитов в серозную полость. Благодаря особому строению соединительнотканной основы, большой сальник используется при операциях в брюшной полости как прекрасный пластический материал. В случаях ранения паренхиматозных органов (печень, селезенка, почки и др.) пришитый к ране кусочек сальника быстро останавливает кровотечение.

Плоский препарат мезотелия большого сальника на месте млечного пятна

Соединительнотканный слой брюшины, покрывающий печень, переходит в глиссонову капсулу, а селезенки — в оболочку этого органа. В соединительнотканном слое висцеральной брюшины находятся кровеносные и лимфатические сосуды, а также нервные элементы. Последние представлены в виде афферентных проводников, завершающихся как свободными, так и инкапсулированными концевыми аппаратами. Особенно много в составе висцеральной брюшины фатер-пачиниевых телец, которые располагаются поодиночке или группами. Повидимому, они являются барорецепторными, т. е. такими концевыми аппаратами, которые воспринимают раздражение в форме давления. От них идут по афферентным проводникам к соответствующим нервным центрам сигналы, свидетельствующие о степени давления в различных отделах серозной полости. Возможно, что это связано с функцией перистальтики.

Полость брюшины заполнена серозной жидкостью, содержащей белок и различные клеточные элементы. К последним относятся большие, средние и малые лимфоциты, особого вида гистиоциты, называемые полибластами, нейтрофильные лейкоциты, а иногда и эритроциты. Встречаются также среди клеток серозной жидкости отпавшие клетки мезотелия. Клеточный состав перитонеальной жидкости изменяется в зависимости от функционального состояния серозной оболочки. При большом клеточном распаде наблюдаются значительные скопления полибластов, которые выступают как макрофаги, содержащие в цитоплазме продукты клеточного распада. При попадании в полость инфекции серозная жидкость, наряду с полибластами, содержит большое количество нейтрофильных лейкоцитов. Количество жидкости при этом значительно увеличивается. Она содержит большое количество нейтрофильных лейкоцитов, лимфоцитов и макрофагов и называется экссудативной жидкостью.

Серозная оболочка плевральной полости — плевра, по сравнению с брюшиной, более однородна. Она также состоит из мезотелия и соединительнотканного слоя. Мезотелий пристеночной плевры представлен одним слоем плоских клеток и по строению напоминает мезотелий пристеночной брюшины. В нем встречаются многоядерные клетки, а также амитозы.

Соединительнотканный слой пристеночной плевры, по сравнению с брюшиной, менее развит. В нем находятся и кровеносные и лимфатические сосуды и нервные волокна, заканчивающиеся свободными и инкапсулированными нервными чувствительными окончаниями.

Висцеральная плевра является непостоянной в своем строении. В зависимости от состояния легких мезотелий может быть то более высоким, то плоским. В нем отсутствуют многоядерные клетки. Кроме амитозов, встречаются также и митозы. Соединительнотканный слой богат эластическими волокнами, которые' постепенно переходят в ткань легкого. В составе висцеральной плевры находятся также кровеносные и лимфатические сосуды и безмякотные нервные волокна, переходящие в чувствительные нервные окончания. В медиастинальной плевре встречаются одиночные образования, подобные млечным пятнам. В этих местах происходит выход в серозную жидкость свободных клеток соединительной ткани (гистиоцитов). Жидкость плевральных полостей имеет состав, близкий к составу жидкости полости брюшины. Основными клетками в составе жидкости являются полибласты, лимфоциты и нейтрофильные лейкоциты. Кроме того, здесь же находятся отпавшие мезотелиальные клетки.

Серозная оболочка, выстилающая полости околосердечной сумки (эпикард и перикард), имеет сходное строение с плеврой. Мезотелий перикарда представляет собой однородный пласт тканей и содержит значительное количество многоядерных клеток (рис. 418), которые возникают вследствие перешнуровывания ядер. В эпикарде многоядерные клетки встречаются очень редко. Соединительнотканный слой лучше выражен в перикарде, слабее — в эпикарде. В составе его также находятся сосуды (кровеносные и лимфатические), нервные проводники и концевые аппараты нервной системы.

Тотальный препарат мезотелия перикарда кошки (по Тонкову).

Серозные оболочки способны к регенерации. Так, при нарушении их целостности происходит восстановление как соединительнотканного слоя, так и мезотелия. Рост мезотелия в общих чертах осуществляется так же, как всякой другой эпителиальной ткани. Он растет по раневой поверхности в виде пласта клеток (рис. 419).

Регенерация мезотелия пристеночной брюшины на месте повреждения.

При восстановлении серозной оболочки между развитием соединительной ткани и развитием мезотелия имеются определенные отношения. Так, мезотелий превращается в пласт только в том случае, когда соединительная ткань достигнет определенной зрелости. При трансплантации серозной оболочки в подкожную клетчатку или в другие отделы тела наблюдается регенерация мезотелия. В некоторых случаях на месте трансплантации образуются замкнутые полости, выстланные мезотелием, которые в дальнейшем постепенно зарастают. Указанные дегенеративные изменения мезотелия связаны с изменением условий его пребывания. В условиях трансплантации, несмотря на благоприятные трофические условия, мезотелий, как пограничная структура, теряет свое функциональное значение. В тканевых культурах, а также в других экспериментальных условиях превращения мезотелия в соединительную ткань или какую-либо другую структуру не происходит, что указывает на достаточно прочно установившуюся природу этой ткани.


Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний

Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины.

Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...



Практические занятия вирусы

Занятие 1-е. Методы вирусологических исследований.

Вопросы для обсуждения: 1. Особенности биологии вирусов. 2. Принципы классификации вирусов. 3. Вирион, его строение, размеры и химический состав. 4. Микроскопические методы изучения морфологии вирусов. 5. Методы культивирования вирусов на культурах клеток, куриных эмбрионах, лаб... Читать далее...




Категория: Вторичная полость тела Просмотров: 66 | Теги: Вторичная полость тела, Серозные оболочки, стенка вторичной полости тела, целом