По своему строению капилляры очень сходны с эмбриональными сосудами. Вместе с тем, они представляют весьма важную в функциональном отношении часть сосудистой системы. Обычно капилляры образуют сети (рис. 288), располагающиеся между приносящими кровь артериями и выносящими ее венами. Исключением из этого правила у человека и млекопитающих являются капилляры печени, расположенные между двумя венозными системами, и капилляры мальпигиевых клубочков почек, расположенные по ходу артерий. У рыб, кроме того, имеются капиллярные сети в жаберных листках, заключенные также между двумя артериями. Кровеносные капилляры в каждой отдельной сети имеют приблизительно одинаковый калибр.
Наиболее узкие капилляры находятся в поперечнополосатых мышцах, где их просвет имеет диаметр 7—8 µ, т. е. приблизительно равен по величине эритроциту; наиболее широкие капилляры находятся в печени. Капилляры, как и все сосуды, располагаются в рыхлой соединительной ткани.
Стенка кровеносных капилляров имеет простое строение и состоит лишь из эндотелия, лежащего на очень тонкой и едва заметной на препаратах основной пластинке, отделяющей капилляр от окружающей соединительной ткани. При обработке серебром в эндотелии удается обнаружить клеточные границы, имеющие в различных капиллярах различный вид. Клетки эндотелия обычно имеют удлиненную веретенообразную форму, реже они бывают неправильно контурированы, еще реже они имеют правильную полигональную форму. В некоторых случаях границы между эндотелиальными клетками совершенно не обнаруживаются. Такая картина наблюдается в капиллярах печени, мальпигиевых клубочках почки и внутреннего слоя (lamina choriocapillaris) сосудистой оболочки глаза.
О строении клеток капиллярного эндотелия известно очень мало. По-видимому, поверхность, обращенная в просвет, состоит из более плотной цитоплазмы, образующей покровные пластинки. Серебром окрашиваются именно границы между покровными пластинками отдельных клеток. Что же касается более глубоких частей, содержащих ядра, то они соединены между собой при помощи плазматических связей.
Несомненно, что капиллярный эндотелий в различных местах имеет разное строение. На эти различия указывает ряд фактов; так, например, через стенку капилляров костного мозга проходят эритроциты, чего не бывает в других местах. Эндотелий капилляров печени имеет особое устройство и состоит из так называемых купферовских клеток, относимых к ретикуло-эндотелиальной системе. В красной пульпе селезенки эндотелий переходит прямо в ретикулярную ткань пульпы и т. д.
Что касается функционального значения капиллярного эндотелия в обмене веществ, то следует полагать, что эндотелий не является пассивной перегородкой, через которую диффундируют вещества из крови в кровь, а принимает в этом обмене активное участие, представляя собой такую мембрану, проницаемость которой для тех или иных веществ может изменяться. Не исключена возможность и активной переработки в эндотелии веществ, попадающих в цитоплазму клеток как из крови, так и из окружающей ткани. Таким образом, эндотелиальная стенка капилляра должна рассматриваться как барьер, который регулирует обмен между кровью и соединительной тканью, в свою очередь проводящей различные вещества ко всем остальным тканям. Отсюда следует, что трофическая функция соединительной ткани стоит в теснейшей связи с жизнедеятельностью эндотелия капилляров.
Обычно капилляры тесно связаны с окружающей соединительной тканью. Исключение составляют капилляры мозга, окруженные особыми лимфатическими пространствами, и капилляры поперечнополосатых мышц,где тканевые пространства, заполненные лимфатической жидкостью, также сильно развиты. По указанной причине капилляры мозга, как и капилляры поперечнополосатых мышц, могут быть легко изолированы.
Окружающая кровеносные капилляры соединительная ткань всегда богата клеточными элементами. Здесь обычно располагаются жировые, плазматические и тучные клетки, гистиоциты и ретикулярные клетки. Последние, находясь в окружности капилляров, тесно прилегают к их стенке и вместе с рядом других клеточных форм образуют так называемую адвентицию капилляра (adventitia capillaris). Последняя некоторыми авторами трактуется как наружный слой стенки капилляра. Среди адвентициальных клеток, кроме перечисленных выше типичных клеточных форм соединительной ткани, описывается еще ряд клеток, которые называют то перицитами, то ретикулярными клетками, то мезенхимными. За всеми этими формами проще всего сохранить название адвентициальных клеток.
Образование новых капилляров (что имеет место в течение всей жизни организма) происходит всегда со стороны ранее существующих капилляров. В одних случаях эндотелий стенки капилляра, разрастаясь, образует вначале плотный конической формы тяж клеток (рис. 289, а). В дальнейшем внутри тяжа появляется просвет, который развивается постепенно со стороны просвета капилляра, продолжением которого он является. В других случаях в образовании нового капилляра участвует не только эндотелий, но и связанные с ним адвентициальные клетки, которые вначале образуют также тяж, отходящий от капилляра. Позднее он превращается в капилляр. Развитие капилляров может происходить и при участии молодых соединительнотканных клеток (рис. 289, б), связанных со стенкой капилляров. В этом случае новый капилляр развивается также со стороны ранее существующего капилляра, при этом в цитоплазме молодой соединительнотканной клетки со стороны капилляра развивается просвет. Клетка становится эндотелиальной (рис. 289, б).
Таким образом, развитие капилляров показывает, что эндотелий, адвентициальные и молодые соединительнотканные клетки не только в морфологическом и функциональном, но и в генетическом отношении между собой связаны.
У низших позвоночных установлена способность эндотелия к образованию и некоторых клеточных форм крови. У млекопитающих и человека эта функция эндотелия проявляется лишь в некоторых сосудах (капилляры дольки печени, костного мозга, селезенки), где эндотелий ведет себя подобно ретикулярной ткани. Он может давать аналогичные моноцитам свободные клетки, уносимые кровью и при раздражении превращающиеся в макрофагов.
Капиллярное русло, как в этом можно убедиться из наблюдений над живыми объектами, может расширяться и суживаться в границах, достигающих 60—70% величины просвета капилляра. В последнее время многие авторы пытаются связать способность капиллярной стенки к сокращению с функцией адвентициальных элементов (перицитов, клеток Руже и т. п.). Однако такое предположение остается недоказанным, так как по своим свойствам адвентициальные клетки вполне соответствуют камбиальным и ретикулярным элементам. Поэтому допустимо, что изменение просвета капилляров происходит в значительной степени пассивно со стороны их стенки и является отражением определенного функционального состояния мускулатуры стенки артерий, особенно прекапиллярных, и в известной степени мускулатуры стенки вен.
Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее... |
|