Артерии и вены можно подразделить на крупные, средние и мелкие. Средними и мелкими сосудами называются те из них, которые располагаются между крупными стволами, непосредственно связанными с сердцем, и капиллярами. Почти всюду артерии сопровождаются венами (рис. 297). В средние артерии кровь вгоняется из крупных артериальных стволов под  большим давлением, постепенно падающим по мере приближения к капиллярам. На месте сети капилляров происходит значительное расширение кровяного русла, так что давление здесь становится близким к нулевому. Это низкое давление остается на протяжении всего венозного пути.

Таким образом, в артериях и венах кровь находится в различных механических условиях, что прежде всего отражается на строении их стенок. Наиболее различны эти условия в средних и крупных артериях и венах и более сходны в мелких. Поэтому мелкие вены и артерии по своему строению более сходны между собой, чем крупные.

Переход от крупных кровеносных стволов к мелким, а от этих последних к капиллярам совершается постепенно, так что никаких резких границ между капиллярами, мелкими, средними и крупными сосудами провести нельзя.

Артерии

Если рассматривать какую-либо артерию среднего калибра (рис. 290), то в ее стенке обнаруживаются следующие слои. К просвету обращен слой эндотелия (рис. 291), за которым следует соединительно-тканная прослойка, содержащая очень тонкие эластические волокна и состоящая из тонко-фибриллярного вещества, окрашивающегося теми же красками, что и коллагеновые пучки. В этом слое непосредственно под эндотелием находятся неправильной звездчатой формы клетки, плохо заметные на разрезах, однако образующие непрерывный слой.

За волокнистым слоем следует хорошо развитая внутренняя эластическая оболочка (membrana elastica interna), представленная так называемой окончатой эластической мембраной (membrana fenestrata). Она имеет вид блестящей, сильно извилистой двуконтурной линии. Иногда внутренняя эластическая оболочка бывает двойной. Она находится в теснейшей связи с тонкими эластическими волокнами внутреннего слоя. Эндотелий, соединитольно-тканная прослойка с продольными эластическими волокнами и внутренняя эластическая оболочка, согласно общепринятому подразделению, составляют внутреннюю оболочку (tunica interna или intima) сосудистой стенки (рис. 292).

Благодаря работам Щелкунова, посвященным изучению развития артериальной стенки в нормальных и экспериментальных условиях, во всех артериях удалось не только обнаружить подэндотелиальный слой (рис. 293), но и выяснить его морфологическое и функциональное значение.

Подэндотелиальный слой оказался важнейшей составной частью сосудистой стенки. Выяснилось, что все образовательные процессы, происходящие при регенерации и при перестройке сосудистой стенки, обусловливаются субэндотелиальными клетками (рис. 294). Они дают клеточный материал для замещения износившегося эндотелия; они являются источником возникновения волокнистых структур интимы; они же образуют эластические пластинки и волокна; из них развиваются и мышечные волокна.

Подэндотелиальный слой непрерывно распространяется в сторону аорты и сердца (где он и раньше был известен под названием ланггансова слоя) и в сторону капилляров, где он переходит в адвентициальные клетки. Ввиду важного значения для регенеративных процессов подэндотелиальный слой интимы можно назвать сосудистым камбием. По своему строению и биологическим свойствам подэндотелиальные клетки очень напоминают камбиальные клетки соединительной ткани, хотя и отличаются от них некоторыми особенностями.

Средняя оболочка (tunica media) артерии состоит, главным образом, из циркулярно расположенных многих слоев гладких мышечных волокон, сокращение которых обусловливает сужение просвета сосуда.

Вследствие того, что на препаратах мышечная оболочка обычно находится в сокращенном состоянии и сжимает внутренние слои, внутренняя эластическая мембрана собирается в складки, которые на поперечном разрезе представляются в виде извилистой линии. В средней оболочке, в соединительной ткани, связывающей ее мышечные волокна, в большем меньшем количестве содержатся эластические волокна, также имеющие преимущественно циркулярное расположение. Мышечная оболочка, изменяя своими сокращениями просвет сосуда, регулирует таким образом приток крови к органам, снабжаемым данной артерией.

Наружная оболочка артерии (tunica externa или adventitia) состоит, главным образом, из продольных пучков коллагеновой ткани с большим содержанием эластических волокон. Последние образуют вытянутые в продольном направлении сети, которые на границе со средней оболочкой иногда сгущаются и приобретают характер сплошной эластической оболочки. Эта наружная эластическая оболочка (membrana elastica externa) не всегда бывает развита (ее нет, например, в мозговых артериях).

Все перечисленные эластические образования, начиная с внутренней эластической оболочки и кончая наружной, связанной с эластическими элементами адвентиции, представляют общий связанный в одно целое эластический остов артериальной стенки (рис. 295 и 296). Исследования показали, что внутренняя эластическая оболочка непосредственно связана с эластической сетью средней оболочки, а эта последняя непрерывно продолжается в волокна наружной оболочки.

Эластический остов стенки сосуда тесно связан с гладкой мышечной тканью и является промежуточным веществом, возникающим в значительной степени в ходе развития мускулатуры. Эластическая строма вместе с гладкой мускулатурой составляет в стенке сосуда аппарат, придающий стенке исключительную эластичность и в зависимости от функционального состояния изменяющий просвет сосуда.

В наружной оболочке некоторых артерий довольно часто встречаются пучки продольно расположенных гладких мышечных клеток   (иногда очень многочисленные, например, в почечных артериях), связанных с эластическими волокнами.

Все сказанное обнаруживает искусственность разделения сосудистой стенки на слои. Вся стенка артерии является единым целым, объединенным общим камбием — подэндотелиалъным слоем интимы (рис. 293).

По мере уменьшения калибра и приближения к капиллярам в строении артериальной стенки происходят следующие изменения. В мелких арте-риях во внутренней оболочке соединительнотканный слой постепенно истончается, и под эндотелием оказываются расположенными лишь редкие клетки камбиального слоя. Внутренняя эластическая оболочка при переходе в капилляры (в прекапиллярных артериях или артериолах) постепенно исчезает, превращаясь в мало заметную основную перепонку (m. basalis) капиллярного эндотелия (рис. 298). Количество эластических волокон в средней мышечной оболочке постепенно уменьшается; в мелких артериях они уже полностью отсутствуют. Наряду с этим убывает и мощность мышечного слоя (рис. 297). В самых мелких артериях мышечный клетки располагаются в один ряд, затем и этот ряд перестает быть сплошным. В прекапиллярных артериях остаются только отдельные мышечные волокна, количество которых по мере приближения к капилляру уменьшается. Наконец, исчезают и они, и артерия превращается в капилляр.

Изменения в наружной оболочке менее характерны. В ней также уменьшается количество эластических элементов, что в первую очередь обусловливает исчезновение наружной эластической оболочки. В мелких артериях адвентиция становится уже мало отличимой от окружающей ткани и затем в области капилляров сходит на нет.

По направлению к сердцу, т. е. вместе с увеличением калибра, артериальная стенка изменяется иначе. Она утолщается, причем подэндотелиальный соединительнотканный слой во внутренней ее оболочке делается все более и более заметным. В нем увеличиваются и число клеток и количество эластических волокон. В средней оболочке эластические элементы также начинают все более и более выступать на первый план. В крупных артериях сети эластических волокон замещаются эластическими пластинками, подобными внутренней эластической мембране, так что гладкая мышечная ткань средней оболочки чрезвычайно богата промежуточным веществом.

Соответствующее увеличение содержания эластических элементов наблюдается и в наружной оболочке. Таким образом, наиболее крупные из числа средних артерий (например, общие сонные) постепенно приобретают структуру, напоминающую строение аорты. Эти крупные сосуды построены по эластическому типу, и в их стенке эластические элементы преобладают над всеми остальными.

В качестве примера эластической артерии рассмотрим структуру аорты (рис. 299). Внутренняя оболочка последней представляет большой интерес в том отношении, что она имеет сравнительно сложное строение, а также и потому, что многие патологические процессы начинаются именно в ней. Сложно устроенной в интиме аорты является соединительнотканная прослойка между эндотелием, состоящим из сильно вытянутых по оси сосуда клеток (рис. 300), и внутренней эластической оболочкой. Здесь удается различить несколько слоев. Непосредственно под эндотелием лежит не резко от него отграниченный подэндотелиальный слон. Последний состоит из тонко-фибрилляряой ткани, которая содержит многочисленные клетки вытянутой звездчатой формы образующие, по-видимому, синцитий. За этим слоем идет участок, соответствующий внутренней эластической оболочке. Однако в эластических артериях эта оболочка представлена не сплошной мембраной, как в артериях мышечного типа, а густой сетью более тонких эластических волокон, в которой обычно удается различить внутренний циркулярный и наружный продольный слои. Благодаря такому строению внутренней эластической оболочки в аорте трудно точно установить границу между внутренней и средней оболочками. В соединительнотканных частях интимы аорты встречаются и продольно расположенные гладкие мышечные клетки.
Средняя. оболочка (рис. 299) состоит из циркулярных мышечных волокон и большого количества эластических элементов: волокон и эластических окончатых мембран, количество которых здесь столь значительно, что они маскируют мышечные клетки.

Эластические мембраны расположены в средней оболочке аорты концентрическими слоями, в числе 40—50, и связаны перемычками друг с другом и с внутренней эластической перепонкой.
 

Наружная оболочка аорты (рис. 299) построена из более рыхлой соединительной ткани с большим содержанием толстых эластических волокон, которые, так же как и коллагеновые пучки, имеют преимущественно продольное направление. В наружной оболочке аорты всегда встречаются пучки продольных гладких мышц. Кроме того, в наружной оболочке аорты, как и вообще во всех более крупных сосудах, проходят сосуды (vasa vasorum), питающие ее стенку и, главным образом, среднюю оболочку.

В стенках сосудов эластического и мышечного типа (в артериях и венах) и особенно в аорте в последнее время обнаружено особое вещество, наибольшее количество которого располагается обычно как в продольном слое внутренней эластической оболочки, так и в других частях интимы, а также и во внутренних слоях средней оболочки. Это вещество имеет мукоидный характер и окрашивается метахроматично теми же красками, что и слизь; оно пропитывает участки тонко-фибриллярной ткани, в которой лежат эластические сети внутренней оболочки (хромотропное вещество).

Клетки подэндотелиального слоя и вообще вся внутренняя оболочка в аорте (и в артериях) играют весьма важную роль. Не исключена прежде всего возможность прямого превращения клеток подэндотелиального слоя в эндотелий, подобно тому, как это наблюдается в стенках среднего и малого калибра артерий при их развитии в крупные сосуды в условиях коллатерального кровообращения (рис. 300, б). Кроме того, несомненно участие внутренней оболочки во всех регенеративных процессах. Прн разрывах стенок артерий новообразование ткани идет из интимы, при сращивании сосудов друг с другом рубец образуется за счет интимы, в клетках которой впервые появляются отложения липоидов при артериосклерозе и т. д. Все сказанное подтверждает, что клетки, подстилающие эндотелий, обладают такими же свойствами, как и камбиальные субэндотелиальные клетки средних и малых артерий.

Таким образом, по строению стенки все артерии могут быть подразделены на 3 группы: артерии эластического типа (аорта, легочная артерия), артерии смешанного типа (сонная, подключичная и т. д.) и артерии мышечного типа (все остальные).

Количество эластических элементов в стенке артерий убывает в соответствии с уменьшением кровяного давления. В крупных сосудах эластические элементы придают стенке большую прочность и, кроме того, играют роль буфера, смягчающего благодаря своей упругости те резкие толчки, которыми сердце вгоняет кровь в сосудистое русло.

Вены

Строение вен среднего калибра, соответствующих типу рассмотренной в начале предыдущего раздела артерии, в общих чертах такое же, с той лишь разницей, что стенка вен оказывается всегда более тонкой, в ней значительно меньше мышечных волокон и эластических элементов (рис. 297).

В стенке вены среднего калибра (рис. 301) также можно различить 3 оболочки: внутреннюю, среднюю и наружную. Внутренняя оболочка состоит из эндотелия,  клетки которого имеют менее вытянутую форму, чем в артериях. Внутренняя эластическая мембрана развита значительно слабее, чем в соответствующей артерии, и почти не обособлена от лежащих кнаружи от нее эластических элементов средней и наружной оболочек. Она имеет вид сети (рис. 302). В венах эластическая строма представляет такое же единое целое, как и в артериях. Кроме того, во внутренней оболочке обычно имеются продольные пучки гладких мышечных клеток (рис. 303). Подэндотелиальный камбиальный слой обнаружен также и в венах. Средня мышечная оболочка развита слабо.

Гладкие мышечные клетки, имеющие в общем циркулярное расположение, лежат отдельными пучками, связанными с сетью эластических волокон. Между пучками находится соединительная ткань содержащая пучки коллагеновых фибрилл. Наибольшего развития в венах достигает наружная соединительнотканная оболочка; однако и в ней преобладают продольно расположенные коллагеновые пучки, а не эластические волокна. Весьма часто в наружной оболочке вен встречаются значительные продольные пучки гладких мышечных клеток (рис. 303).

Переход от капилляров к венам совершается с большей постепенностью, чем от артерий к капиллярам (рис. 298).

Посткапиллярные вены, отходящие от капилляров, существенно ничем не отличаются от них, кроме своего диаметра, который значительно больше диаметра капилляров. Далее наблюдается постепенный переход посткапиллярных вен в мелкие вены, в стенке которых, кроме эндотелия и субэндотелиальных клеток, появляется наружная оболочка в виде тонкого соединительнотканного слоя, и отдельные гладкие мышечные клетки, составляющие среднюю оболочку. Появляется также и слабо развитая эластическая строма в форме широкопетлистой сети эластических волокон. По мере увеличения диаметра вен в результате их слияния мышечная оболочка и эластическая строма становятся все более и более развитыми. Утолщается также и наружная оболочка.

Что же касается изменения строения венозной стенки по мере приближения к главным венозным стволам, то здесь такой закономерности, как в артериях, не наблюдается.   Это вполне понятно, так как различные крупные вены находятся в разных гемодинамических условиях, в то время как для артерий эти условия более иди менее одинаковы. 

Как правило, можно отметить, что в венах верхней половины туловища и головы средняя оболочка развита значительно слабее, а мышечных клеток здесь гораздо меньше, чем в венах нижней половины тела.   Что касается эластической ткащтт то в более іуэупных венах она достигает значительного развития, причем ее элементы в средней оболочке имеют циркулярное, а в наружной — продольное направление.

Таким образом, по мере удаления от капилляров вены все более и более утрачивают свое типичное трехслойное строение, аналогичное строению соответствующих артерий.

Самые крупные венозные стволы — верхняя и нижняя полые вены — представляют особый интерес в том отношении, что, будучи стволами одинаковой мощности и вполне сходными по своему положению относительно сердца, они имеют стенку, устроенную различно. Это зависит от того, что по одной из этих вен кровь идет в направлении силы тяжести, по другой — в обратном направлении. Верхняя полая вена ни в средней ни в наружной оболочках не содержит мышечных элементов, тогда как в нижней полой вене при почти полном отсутствии средней оболочки наружная оболочка имеет сплошной и довольно мощный слой продольных мышечных волокон.   Вены, впадающие в сердце (полые и легочные), отличаются еще той интересной особенностью, что они в своих прилежащих к сердцу отрезках содержат в наружной оболочке поперечнополосатые мышечные волокна, являющиеся отпрысками миокарда предсердий. Кроме того, легочная вена отличается от всех других вен тем, что имеет очень хорошо развитый циркулярный мышечный слой и своим основанием напоминает артерию.

В связи с тем, что кровяной ток идет в венах при низком (близком к нулю) давлении, в силу vis а tergo,  в венах в качестве приспособления, облегчающего продвижение крови к сердцу, имеются клапаны. Последние наиболее развиты в венах нижней половины туловища.  

Клапаны в венах имеют форму карманов и образованы внутренней оболочкой, причем поверхность клапана, обращенная в просвет, отличается своим строением от поверхности, обращенной к стенке. Первая покрыта эндотелием, клетки которого имеют вытянутую по длине сосуда форму; под эндотелием лежит эластическая сеть. Клетки эндотелия, покрывающие внутреннюю поверхность, имеют неправильное циркулярное расположение и лежат на волокнистой (коллагеновой) ткани.

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...