На месте развивающейся кости сначала происходит усиленное размножение клеток мезенхимного синцития и одновременно образуется значительное количество кровеносных сосудов. Скелетогенный мезенхимный синцитий на месте будущей кости, так же как и при развитии хряща, отличается значительной плотностью расположения своих элементов. В дальнейшем в плазмодиальном синцитии в точке образования кости появляется гомогенное промежуточное вещество — первый зачаток основного вещества кости.
Вопрос о способе образования этого гомогенного вещества до последнего времени остается спорным, как и вообще вопрос о развитии промежуточного вещества в соединительной ткани.
Однако большинство авторов склоняется в пользу эктоплазматической теории, принятой за основу и в настоящем курсе. Согласно этой теории, все гомогенное основное вещество следует рассматривать как продукт эктоэндоплазматической диференцировки первичного мезенхимного синцития, цитоплазма которого, так же как и в процессе развития хряща, диференцируется на эндоплазму и эктоплазму, а эта последняя — в основное вещество. Оставшиеся эндоплазматические участки синцития имеют отростчатую форму и представляют образования, которые носят название костных клеток. Часть таких клеток может почти полностью израсходоваться на образование основного вещества, и тогда содержащие ядро остатки подвергаются пластической атрофии, подобно тому, как это можно наблюдать при развитии хряща.
Дальнейшее образование основного вещества в процессе развития кости идет несколько иначе. Клетки окружающей мезенхимы, непосредственно прилегающие к первому зачатку костной ткани, увеличиваются в размерах и становятся более базофильными. Они располагаются на поверхности образовавшегося островка костной ткани наподобие эпителия, оставаясь в синцитиальной связи с замурованными в основном веществе костными клетками и с окружающей мезенхимой.. Эти клетки носят название остеобластов и представляют элементы, аналогичные фибробластам. Масса основного вещества костной ткани увеличивается за счет периферической части эктоплазмы остеобластов. Этот процесс, следовательно, является вполне аналогичным образованию основного вещества хряща и соединительной ткани.
Диференцировка цитоплазмы остеобластов на экто- и эндоплазму начинается на концах, обращенных к развивающейся кости, и в дальнейшем распространяется на остальную часть клетки.
Эктоплазматические участки сливаются в общую массу и образуют гомогенное основное вещество, в которое остеобласты постепенно замуровываются. Они имеют звездчатую форму и связаны между собой тонкими отростками, лежащими в полостях и канальцах основного вещества (рис. 159). Эктоплазматический процесс заканчивается образованием пограничных влагалищ. Параллельно из окружающей мезенхимы, элементы которой продолжают размножаться, диференцируются новые остеобласты, в которых снова начинается эктоплазматический процесс, приводящий к образованию новых масс основного вещества, субстанционально связанного с образовавшимся ранее.
Молодое основное вещество гомогенно только в самом начале, позднее в нем появляются фибриллярные структуры. Последние закладываются в виде преколлагеновых волокон, которые в дальнейшем преобразуются в коллагеновые. В быстро растущей грубоволокнистой кости эти фибриллярные структуры не отличаются правильностью расположения и плотностью.
В пластинчатой кости, отличающейся более медленным ростом, происходящим, кроме того, под влиянием определенных функциональных раздражений, фибриллярные структуры оказываются плотнее и в функциональном отношении совершеннее. В пластинчатой кости фибриллы закладываются сразу как коллагеновые без промежуточной преколлагеновой стадии. Параллельно с диференцировкой основного вещества начинается и его обызвествление, обусловленное отложением известковых солей, которые вначале имеют зернистую структуру, а позднее распределяются диффузно.
Из сказанного видно, что развитие и рост кости происходит из окружающей мезенхимы (надкостницы) преимущественно аппозиционным путем. Этого взгляда придерживается большинство авторов, признающих описанный способ роста костной ткани единственно возможным.
Однако имеются факты, указывающие на то, что в кости существует и интуссусцепционный рост, правда, менее значительный, чем в хряще, но, по всей вероятности, подобный ему. В основе внутреннего роста должна лежать продолжающаяся некоторое время диференцировка молодых костных клеток, расположенных в костных полостях. Косвенным доказательством сказанного может служить то, что молодые костные полости и выполняющие их клетки значительно крупнее старых, полностью закончивших свое развитие.
Пропитанная известковыми солями развивающаяся костная ткань не обладает уже пластичностью. При всяких ее перестройках происходит предварительное разрушение старых участков и образование на их месте новых. Разрушение костной ткани вызывается остеокластами, имеющими характер многоядерных плазматических масс, развивающихся из мезенхимного синцития или ретикулярной ткани и обладающих сильными резорбирующими свойствами (рис. 160). Они располагаются на поверхности костной ткани и при помощи выделяемых веществ растворяют ее (происходит так называемый лиоцитоз), что приводит к образованию полостей и выемок (лакун). По окончании этой своей функции остеокласты исчезают.
С завершением развития все остеобласты превращаются в костные клетки; но в окружающей ткани, образующей надкостницу, остаются малодиференцированные мезенхимные элементы, являющиеся для костной ткани (не содержащей элементов, способных к размножению) камбием, из которого исходят все ее регенеративные процессы. Камбиальные клетки обнаруживаются не только в надкостнице, но и в окружности всех сосудов, проходящих по костной ткани в гаверсовых каналах.
Все регенеративные процессы в костях осуществляются камбиальными элементами, которые при различных раздражениях, ранениях и т. п. начинают размножаться и диференцироваться, давая начало поколениям новых остеобластов, образующих новые массы костной ткани на месте повреждения.
Отсюда ясно, что костная ткань представляет специально диференцированную механическую ткань с вынесенным в надкостницу камбием. По своим морфологическим свойствам она подобна хрящу, а следовательно, и костные клетки нужно рассматривать как специальную разновидность фибробластов. Доказательством этого служит то, что при некоторых патологических и экспериментальных условиях кость может развиваться на различных участках соединительной ткани (например в почке), богатых недиференцированными элементами. С такой костью не следует смешивать различные виды остеоидной ткани, представляющей не что иное, как обызвествленные участки различных видов соединительной ткани — фиброзной, хряща и т. п. Ничего общего с костью эти остеоидные ткани не имеют. Вообще никакого превращения в кость ни хряща, ни других специализированных видов соединительной ткани никогда не происходит, что вполне понятно, так как все эти ткани состоят из элементов, уже закончивших свое развитие. Кость может образоваться только при участии малодиференцированных элементов.
Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее... |
|