В общебиологическом понимании ткани внутренней среды представляют единую систему организма и в качестве таковой, в виде мезенхимы, раньше всех прочих тканей выделяются из эмбриональных зачатков. Несмотря на структурное разнообразие, целостность данной группы тканей сохраняется в течение всей жизни.
С точки зрения происхождения ткани внутренней среды могут быть обозначены как мезенхимные. Деятельность их весьма разнообразна, вследствие чего их можно разделить на три группы:
1) ткани трофической и защитной функции,
2) ткани опорной функции,
3) ткани функции сокращения.
Ткани первой группы (мезенхима, ретикулярная ткань, кровь, лимфа, рыхлая неоформленная соединительная ткань и др.), с одной стороны, обеспечивают питание тканей всего организма и выведение из него продуктов обмена, с другой стороны, выполняют защитную функцию. Последняя проявляется как в форме фагоцитоза продуктов тканевого распада и инородных частиц, попавших в организм, так и в образовании различных защитных веществ.
Вторая группа тканей, имеющих опорную функцию, участвует в образовании хрящевого и костного скелета, сухожилий, фасций, связок и других опорных структур. В соответствии с этим в названных тканях над клеточными элементами преобладает промежуточное вещество.
Третья группа тканей — ткани функции сокращения, или гладкая мышечная ткань, находятся в составе внутренних органов — сосудистой, пищеварительной, дыхательной, выделительной и других систем. Наличие ее обусловливает способность данных органов к сокращению.
Название «ткани внутренней среды» подчеркивает основную функцию мезенхимных тканей, а вместе с тем и основные черты их гистологического строения. Заполняя промежутки между органами тела и входя в состав самих органов, мезенхимные ткани создают ту среду, в которой осуществляется обмен веществ между различными тканями самого организма, как проявление взаимодействия организма с условиями жизни. Этот обмен веществ весьма сложен, разнообразен и осуществляется под регулирующим влиянием главной интегрирующей структуры организма — нервной системы.
В свою очередь самый процесс обмена веществ в известной степени объединяет и координирует деятельность всех входящих в состав организма структур. Это обстоятельство отражается и на морфологии тканей, непосредственно связанных с обменом веществ. Основными особенностями тканей внутренней среды являются непрерывность и тесная связь между собой всех их структурных элементов. Поэтому между различными даже самыми разнообразными представителями этой группы тканей резких границ провести нельзя.
По сравнению с пограничными тканями ткани внутренней среды находятся в совершенно отличных условиях. Первые характеризуются резко выраженной полярностью, обусловленной их пограничным положением. Ткани внутренней среды лишены этого признака. Они не имеют непосредственного контакта с внешней средой, и влияние последней передается им опосредованно через весь организм. Клеточные элементы их аполярны. Вся их поверхность погружена во внутреннюю среду, что обусловливает более или менее сходный характер обмена веществ в различных участках клетки.
Первичной формой мезенхимной ткани является совокупность свободных блуждающих клеток, способных, с одной стороны, воспринимать питательные вещества в местах их поступления и разносить эти вещества к местам их потребления. С другой стороны, мезенхимные ткани обладают способностью накапливать продукты распада, главным образом азотистого характера, и выводить их из организма. Эти качества мезенхимной клетки обусловливаются присущим ей свойством поглощать и отдавать вещества в окружающую среду.
Подобное строение имеет мезенхима, например, у личинок морского ежа. У них с особой четкостью можно наблюдать возникновение мезенхимы, когда отдельные амебоидные отростчатые клетки мигрируют из других зачатков в полость зародыша и создают там организованную внутреннюю среду, образующую также и элементы скелета.
Из сказанного можно сделать вывод, что первичной функцией мезенхимных тканей является трофическая, а первичной клеточной формой их — свободная блуждающая клетка. Опорная и сократительная функции тканей внутренней среды и все обусловливающие эту функцию структуры следует рассматривать как вторичные. Опорные структуры в мезенхимных тканях особенно сильно развиты только у позвоночных, т. е. у той группы животных, которая имеет внутренний мезенхимный скелет. У тех же форм, где опорная функция осуществляется кожным эпителием (например у членистоногих), опорная роль мезенхимных тканей по сравнению с трофической и защитной крайне незначительна.
У позвоночных, особенно у высших, ткани внутренней среды достигают значительной диференцировки вследствие того, что отдельные их функции сосредоточиваются на различных более или менее ограниченных участках мезенхимных тканей. Ткани внутренней среды у позвоночных имеют примитивную структуру (как у личинки морского ежа) лишь в зародышевом состоянии, когда они представлены сплошным мезенхимным синцитием, состоящим из рыхло расположенных недифѳренцированных элементов. Часть этих элементов, освобождаясь, становится блуждающими клетками, которые могут снова включаться в синцитий и превращаться таким образом в неподвижные оседлые элементы. Выяснить способ возникновения этого синцития у позвоночных значительно труднее, чем, например, у морского ежа, потому что в большинстве случаев уже в самый момент своего возникновения мезенхима имеет синцитиальное строение.
Мезенхима позвоночных образуется главным образом из мезодермы. От дорзального сегмента ее выделяется 2 зачатка мезенхимы: дерматом, или кожная пластинка, и склеротом. Первый выделяется в дорзо-латеральном направлении, второй — в медио-вентральном. Два зачатка мезенхимы образуются из спланхнотома, один — из париетального листка, другой — из висцерального. Мезенхима всех 4 источников сливается и образует одно общее скопление, расположенное между остальными зачатками зародыша.
Мезенхима позвоночных состоит из синцития, имеющего сетчатое строение и образованного отдельными клеточными территориями, связанными своими отростками (рис. 114). Кроме такого синцития, в мезенхиме всегда имеются и свободные блуждающие клетки. Промежутки между перекладинами синцития заполнены тканевой жидкостью. Мезенхима с момента своего возникновения функционирует уже как ткань, и этим она отличается от многих других эмбриональных зачатков. Она выполняет, главным образом, трофическую функцию, так как по ней и через нее передаются питательные вещества, необходимые для быстрого развития и роста органов зародыша.
В связи с этой функцией в мезенхиме очень рано происходит процесс диференцировки, облегчающий продвижение веществ и газовый обмен. Диференцировка заключается в выделении из мезенхимного синцития кровеносных сосудов и кровяных элементов. Происходит это так, что на определенных участках (называемых кровяными островками) мезенхимные клетки, в больших или меньших количествах, округляясь и освобождаясь из синцитиальной связи, преобразуются в первичные кровяные клетки (рис. 115).
Клетки, ограничивающие кровяной островок, становятся плоскими и, соединяясь своими краями, составляют пласт, называемый эндотелием (рис. 116).
Последний образует стенку первичного сосуда, который вначале сохраняет форму кровяного островка. Следовательно, после образования первичных кровеносных сосудов мезенхима оказывается подразделенной на две части: на кровеносное русло с жидким содержимым, в котором взвешены свободные кровяные клетки, и окружающую мезенхиму, имеющую синцитиальное строение, в которой имеются также блуждающие элементы. Кровеносное русло отделяется от окружающей мезенхимы эндотелием, который представляет собой лишь специализированную часть общего мезенхимного синцития.
С этого момента мезенхима заключает в себе в виде сосудов аппарат, облегчающий передвижение жидкости по внутренней среде организма. Кровь находится в постоянном обмене с менее подвижной тканевой жидкостью, пропитывающей мезенхимный синцитий, через которую в конечном счете и осуществляется питание всех тканей. Таким образом, кровь и окружающая сосуды ткань выполняют одну и ту же трофическую функцию.
Кровь на протяжении всей жизни организма остается трофической и защитной структурой, в то время как в мезенхиме, окружающей сосуды, появляются ткани опорной функции и функции сокращения. Одни участки мезенхимы дают начало опорным тканям, входящим в состав сухожилий, фасций, хрящей, костей, связок и т. п. Другие — диференцируются в гладкую мышечную ткань различных внутренних органов (кишки, кровеносных сосудов, мочевыводящих и половых путей и пр.). В результате первичный мезенхимный синцитий преобразуется в целостную, но в морфологическом и функциональном отношении подразделенную систему тканей.
Рассмотрим основные разновидности тканей внутренней среды. К ним относятся:
а) ткани трофической и защитной функции — кровь, лимфа, ретикулярная и рыхлая неоформленная соединительная ткань;
б) ткани опорной функции — плотная оформленная соединительная ткань, хрящевая и костная ткани;
в) ткани функции сокращения — гладкая мышечная ткань.
Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее... |
|