Хрящи встречаются у высших позвоночных на различных участках их скелетных органов. Они имеют чрезвычайно разнообразное строение. Обычно различают 3 основных вида хрящевой ткани:

а) гиалиновый, или стекловидный, хрящ,

б) эластический, или сетчатый, хрящ,

в) волокнистый, или соединительнотканный, хрящ.

Гиалиновый, или стекловидный, хрящ

Основной формой хрящевой ткани является гиалиновый хрящ, который имеет многообразные разновидности. Особенности строения различных видов хрящевой ткани зависят и от места расположения ее в организме, и от механических условий, и от возраста животного.

В гиалиновом хряще (рис. 151) механические функции осуществляются основным веществом, которое имеет свои специфические особенности.

В состав основного вещества гиалиновых хрящей наиболее сложного строения входят различные компоненты, в числе которых главную роль играют: хондрин — разновидность коллагена, обладающая всеми основными его свойствами, хондриомукоид — белковое тело мукоидного характера, вязкой консистенции, хондроитовая или хондроитиносерная кислота и альбумоид. Хрящ довольно богат водой. Содержание воды даже в самых плотных реберных хрящах доходит до 65%.

Наиболее простое строение имеют молодые хрящи, относительно богатые клетками и отличающиеся более однородным основным веществом.

Основное промежуточное вещество гиалинового хряща при рассматривании на свежих препаратах кажется полупрозрачным и совершенно гомогенным. В нем имеются полости, в которых поодиночке или группами (по 2 и более) располагаются хрящевые клетки. Иногда такие группы клеток лежат в общей полости. Они получили название изогенных, так как происходят (как увидим ниже) путем деления одной хрящевой клетки.

Хрящевые клетки богаты водой, вследствие чего они плохо сохраняются на препаратах.

При рассматривании тонких пластинок свежего хряща можно убедиться, что клетки целиком выполняют хрящевые полости и своей поверхностью вплотную прилегают к основному веществу. Клетки имеют то неправильно округлую, то треугольную, то веретенообразную форму в зависимости от положения на том или ином участке хряща. В клетках имеется светлое ядро круглой формы, хондриом и клеточный центр. В цитоплазме, в виде включений, часто встречаются жир и гликоген. Здесь следует отметить, что хрящевые клетки являются элементами диференцированными, часто уже неспособными к митотическому делению. Они находятся на разных стадиях диференцировки, приводящей к атрофическим изменениям. Поэтому на различных участках хряща клетки по своим свойствам неодинаковы 

Основное вещество гиалинового хряща имеет разнообразное строение как в различных хрящах, так и в различных зонах одного и того же хрящевого образования. Наиболее просто его строение в молодых хрящах и в хрящах, не выполняющих механических функций, а также в периферически молодых зонах тех хрящей, которые имеют более сложную структуру, В этих местах основное вещество обладает слабыми оксифильными или слабыми базофильными свойствами и совершенно гомогенно. При обработке свежих препаратов реактивами (например 0,5% раствором квасцов) удается обнаружить, что хрящевые полости окружены узкой, более светлой, чем основное вещество, полоской, образующей как бы оболочку хрящевой полости. Эта оболочка, отличающаяся оксифильностью, называется хрящевой капсулой.  

Остальная масса основного вещества имеет только кажущуюся гомогенность, и при некоторых способах обработки (под влиянием трипсина, баритовой воды) в ней обнаруживаются фибриллярные структуры в виде клейдающих хондриновых фибрилл, которые непрерывно продолжаются в коллагеновые фибриллы окружающей соединительной ткани (надхрящницы). На обычных препаратах фибриллярность основного вещества незаметна, она маскируется пропитывающим основное вещество хондриомукоидом, имеющим одинаковый с фибриллами показатель преломления. Фибриллы — оксифильны, хондриомукоид — слабо базофилен. От относительного их содержания в основном веществе, главным образом, и зависит окрасца последнего.

На участках старого хряща и в хрящах со значительной механической функцией картина строения основного вещества значительно более сложная, так как здесь вокруг капсул или целых изогенных групп образуются так называемые клеточные поля или территории. На более молодых участках они однородные, базофильные, а на более старых — подразделяются на две зоны: внутреннюю — базофильную (которая часто неправильно называется хрящевой капсулой) и наружную — оксифильную.

Между клеточными полями или территориями находится интертерриториальное вещество, имеющее то же, примерно, строение, что и основное вещество молодого хряща, но содержащее больше альбумоида. Сильная базофилия клеточных территорий зависит от присутствия хондроитовой кислоты.

Описанные структуры основного вещества имеют большое механическое значение. Фибриллы придают хрящу прочность, свойственную коллагеновым волокнам. Клеточные поля также, несомненно, играют значительную механическую роль и, вероятно, обусловливают прочность хряща по отношению к давлению, которая значительно выше его прочности на разрыв.

В основном веществе кровеносных сосудов не содержится, и все питание хряща совершается путем диффузии питательных веществ от надхрящницы,, непосредственно через основное вещество. Никаких соковых канальцев в хряще нет, и все указания на их существование основаны на артефактах. Таким образом, в наихудших условиях питания находятся клетки, наиболее удаленные от надхрящницы.

Решающим моментом для понимания всех описанных структур является эмбриональный гистогенез хряща. Эмбриональное развитие гиалинового хряща начинается с образования в мезенхиме участков так называемой скелетогенной ткани, которая отличается от окружающей мезенхимы большой плотностью, т. е. меньшей величиной промежутков, заполненных тканевой жидкостью. В дальнейшем элементы скелетогенного синцития образуют многоядерный сплошной плазмодий, в котором позже появляется система перегородок, разделяющих плазмоидальную массу на клеточные территории (рис. 152). Эти перегородки и представляют первый зачаток основного вещества хряща, которое следует рассматривать аналогично аморфному эктоплазматическому веществу соединительной ткани.

Со стороны мезенхимы, где идет усиленное митотическое размножение клеток, к скелетогенному плазмодию присоединяются все новые и новые массы клеточного материала, в котором в дальнейшем начинаются процессы образования основного вещества. Таким путем (присоединением с поверхности новых масс скелетогенной ткани) и происходит так называемый аппозиционный рост хряща.

В тех случаях, когда хрящ развивается медленно, можно проследить, что образующееся основное вещество последовательно изменяет свое отношение к краскам. Вначале оно бывает оксифильным (прохондральное вещество), затем — резко базофильным (протохондральное вещество) и, наконец, снова становится слабо оксифильным (метахондральное вещество).

Параллельно с этими превращениями идет и образование фибрилл, которые непрерывно продолжаются в фибриллярные структуры мезенхимы, окружающей хрящевой зачаток.

Что касается клеток, лежащих в образовавшемся основном веществе, то вначале они количественно преобладают над основным веществом. В дальнейшем масса межклеточного вещества значительно увеличивается, частью — за счет цитоплазмы клеток (вероятно, метаплазматическим путем), частью — за счет процессов набухания, также играющих немаловажную роль при образовании основного вещества хряща.

На известных стадиях развития молодые хрящевые клетки утрачивают способность к митотическому размножению. В течение некоторого времени они, однако, еще размножаются амитотически (ср. выше диференцировку фибробластов), в результате чего в хряще и образуются изогенные группы.

Хрящевые клетки, и одиночные и в изогенных группах, продолжают продуцировать основное вещество таким же путем, как и при первоначальном его образовании.

Из нового основного вещества образуются клеточные поля, в которых вначале обнаруживается только прилежащая к капсуле базофильная часть (протохондральное вещество), тогда как на более старых участках появляется и периферическая оксифильная часть (метахоидральное вещество). Таким образом, после полной диференцировки клеточное поле состоит из оксифильной хрящевой капсулы, прилежащей к ней базофильной части клеточного поля и оксифильной периферической зоны, прилежащей уже к образовавшемуся раньше интертерриториальному веществу.

Эти процессы вторичного образования основного вещества и обусловливают внутренний, интуссусцепционный (вставочный) рост хряща. В глубоких слоях последнего хрящевые клетки заканчивают свою диференцировку, постепенно атрофируются и превращаются в основное вещество. Такие атрофирующиеся клетки постоянно обнаруживаются на участках старого хряща. Клеточные поля этих хрящевых клеток с их базофильными частями входят в состав интертерриториальных перекладин, строение которых в связи с этим значительно усложняется.

На участках старого хряща (иногда на значительных пространствах), вследствие атрофии, которой завершается диференцировка, все клетки оказываются исчезнувшими. Здесь местами нередко появляются довольно грубые волокнистые структуры, делающие основное вещество мутным, непрозрачным (асбестовый хрящ). В результате разжижения основного вещества здесь часто появляются полости, в которые иногда проникают сосуды и где могут возникать островки окостенения. На участках старого гиалинового хряща могут отлагаться известковые соли.

В хрящевой ткани камбий вынесен наружу, в надхрящницу. Вследствие этого новые хрящевые клетки могут образоваться только из надхрящницы. Хрящ, лишенный надхрящницы, не способен к регенерации.

Во всех случаях повреждения хряща регенерация всегда идет от надхрящницы. Вначале на месте дефекта образуется молодая рубцовая ткань. Источником ее происхождения являются малодиференцированные камбиальные элементы надхрящницы, которые ведут себя как фибробласты. Позднее в этой рубцовой ткани появляется значительное количество аморфного вещества, которое гомогенизирует ее нежную фибриллярную структуру, в то время как клетки становятся хрящевыми, со всеми характерными для них особенностями. Таким образом, регенеративное образование хряща происходит несколько иным путем, чем эмбриональное развитие,— по способу, более напоминающему образование соединительной ткани.

Уже только на этом основании можно было бы считать хрящевые клетки элементами, тождественными фиброцитам, но под влиянием особых условий несколько иначе развивающимися, а именно — с преобладанием образования аморфного вещества. В связи с этим было бы правильно допустить возможность развития хряща в любом месте соединительной ткани, где имеются индиферентные камбиальные элементы. Такое возникновение хряща в действительности и наблюдается во многих случаях.

Не говоря уже об обильных новообразованиях хряща после раздражения надкостницы (например ыгри переломах, трансплантации костей и т. п ), хрящ в патологических условиях появляется и в таких местах, как стенки кровеносных сосудов и т. п. Хрящевые клетки представляют такую же диференцировку, как и фибробласты, которая заканчивается постепенным превращением клетки в основное вещество и ее окончательной атрофией.

Гиалиновый хрящ является главным типом хрящевой ткани позвоночных. Из него построены все важнейшие скелетные части (эпифизы, реберные хрящи, осевой скелет низших позвоночных и т. д.).

У высших позвоночных имеются еще и другие разновидности хрящевой ткани — эластический и волокнистый хрящи.

Эластический, или сетчатый, хрящ

Эластический хрящ в свежем нефиксированном состоянии имеет желтоватый цвет и непрозрачен. Построен он, в общем, подобно гиалиновому, т. е. состоит из такого же основного вещества, из таких же хрящевых клеток и обнаруживает такие же явления и аппозиционного и интуссусцепционного роста (рис. 153). В нем так же происходит полное превращение клеток в промежуточное вещество, так же образуются клеточные территории, и все его камбиальные элементы так же сосредоточены в надхрящнице. Отличие заключается лишь в том, что основное вещество эластического хряща пронизано сетью эластических волокон, расположенных большей частью на интертерриториальных участках, и волокна эти образуют вокруг клеточных полей подобие сетчатых эластических капсул. Иногда эластическое вещество в хряще имеет зернистый характер.

Описанные картины объясняются историей развития эластического хряща. Вначале он образуется так же, как гиалиновый; позднее в первом образовавшемся основном веществе появляются (интертерриториально) первые эластические сети, имеющие вначале более прямолинейное направление. При внутреннем росте в возникающих клеточных полях появляются новые массы эластичных элементов, которые лежат уже интратерриториально. В разных местах и у различных животных эластический хрящ (по степени развития эластических элементов) может иметь самое различное строение. Эластический хрящ имеется в ушной раковине, надгортаннике, врисберговых и санториниевых хрящах и т. п.

Отличительной особенностью эластического хряща является то, что в нем никогда не происходит обызвествления.

Волокнистый, или соединительнотканный, хрящ

Волокнистый, или соединительнотканный, хрящ обнаруживается всегда на тех участках, где имеет место переход волокнистой ткани (сухожилий, связок и т. п.) в гиалиновый хрящ.

Волокнистый хрящ представляет гиалиновый хрящ, как бы проросший извне приходящими, параллельно направленными коллагеновыми пучками, которые постепенно разволокняются и дают в конечном счете начало нежной фибриллярной сети (рис.154). Таким образом, волокнистый хрящ на одной стороне всегда переходит в гиалиновый, а на другой — в то или иное образование из плотной коллагеновой ткани.

Если просматривать препарат, начиная от гиалинового хряща, то волокнистый хрящ постепенно становится все более и более похожим на сухожильную ткань.

На концевых участках отличие хряща от сухожилия будет заключаться в том, что в нем вместо столбиков сухожильных клеток (между коллагеновыми пучками, впаянными в основное вещество) будут лежать столбики сдавленных хрящевых клеток, которые без какой-либо границы постепенно переходят в типичные сухожильные клетки. Волокнистый хрящ служит примером, чрезвычайно ярко иллюстрирующим непрерывность соединительнотканных структур.

Пример волокнистого хряща показывает, что никакой границы между хрящом и соединительной тканью провести нельзя. Характерным отличием хряща является сильное развитие аморфного вещества, подвергающегося специфической диференцировке.

Еще больше убеждает в этом описанная у многих позвоночных (особенно у низших) в различных органах (например в сердце) так называемая хондроидная ткань, которая является обыкновенной волокнистой тканью, содержащей значительное количество пропитывающего ее хондриомукоида. В этой ткани нет ни хрящевых капсул, ни хрящевых полостей, и между коллагеновыми пучками ее лежат обычные фиброциты. Все это дает основания лишний раз подтвердить, что и фиброцит и хрящевая клетка представляют родственные элементы.
 

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...