В эпителии постоянно наблюдается обновление клеточного состава, связанное с гибелью части клеток и одновременным развитием новых. Такое изменение эпителиального пласта обусловлено его непрерывной диференцировкой, происходящей закономерно. Она определяется функцией и теми условиями, в которых находится та или иная разновидность эпителия в составе целостного организма.

Если взять для примера кожный тип эпителия, то его диференцировка идет постепенно в сторону его наружной поверхности, которая является местом непосредственного приложения действия внешней среды. Поэтому более диференцированные элементы располагаются ближе к поверхности, тогда как молодые, менее диференцированные — в наибольшем удалении от места непосредственного воздействия внешних факторов. Вместе с этим наиболее молодые клетки в трофическом отношении находятся в наилучших условиях по сравнению с остальными элементами эпителиального пласта. Их принято называть камбиальными, так как они представляют собой в составе эпителиального пласта зону наиболее интенсивного роста. Все элементы в эпителии взаимосвязаны. Жизнедеятельность одних зависит от жизнедеятельности других. Так, удаление на некотором протяжении лишь одного рогового слоя эпидермиса кожи вызывает в области повреждения быструю гибель всего пласта. Подобные явления происходят и в том случае, когда эпителий лишается камбиальности, например в условиях опыта при эпителизации большой раневой поверхности. Такой участок эпителия быстро гибнет. Нередко подобные явления наблюдаются на месте зарубцевавшихся ран, значительных по размеру. Взаимообусловленность функции и строения всех элементов эпителиального пласта хорошо выявляется при его восстановлении (регенерации) на месте повреждения.

Рассмотрим в общих чертах процесс регенерации одной из разновидностей эпителия кожного типа. Этот процесс удобнее изучать на эпителии роговицы млекопитающих, так как он лишен дериватов (желез) и является неороговевающим.

Скорость восстановления эпителия зависит от многих причин и, в частности, от степени повреждения его и подлежащей соединительной ткани, а также тех условий, в которых протекает регенерация. Наиболее быстро восстановление эпителия происходит тогда, когда строение подлежащей соединительной ткани сохраняется или нарушается в незначительной степени. Такое повреждение эпителия можно вызвать осторожным его соскабливанием. В этих условиях раневая поверхность представлена распадающейся базальной мембраной или слабо измененной соединительной тканью. По такой раневой поверхности эпителий быстро растет и в очень короткое время ее полностью перекрывает. На всех этапах регенерации эпителий ведет себя как единая тканевая система, клетки ее взаимозависят друг от друга.

Для удобства изложения, восстановительный процесс эпителия роговицы можно условно разделить на 4 периода: начальный, интенсивного роста, полного перекрытия и окончательного преобразования.

В начальном периоде, который является весьма продолжительным, наблюдается распад эпителия на месте повреждения и в соседстве с этим участком (рис. 110, а). Одновременно с этим происходит пролиферация эпителия вблизи края раны. Поврежденный эпителий быстро дегенерирует. Клетки его теряют связь между собой. Их ядра уплотняются и сморщиваются. В цитоплазме вокруг ядер образуются светлые зоны. Последние в дальнейшем увеличиваются, и цитоплазма вместе с ядром полностью распадается, превращаясь в детрит.

В участке эпителия, который граничит с местом повреждения и образует его край, распад идет несколько медленнее. Поэтому здесь удается более детально проследить дегенерацию, протекающую одновременно и в тесной связи с пролиферацией. Дегенерация и пролиферация представляют две стороны единого процесса восстановления.

В крае эпителия прежде всего распадаются поверхностно лежащие клетки, которые принадлежат не только к его наружному слою, но и глубокому. Наиболее резкие изменении наступают в ядрах, которые деформируются. В них появляются пальцеобразные выросты, направленные в сторону места повреждения (рис. 110, б). Позднее ядра сморщиваются, уплотняются и распадаются на отдельные зерна. Цитоплазма резко изменяется. В окружности ядра она становится светлее. В дальнейшем цитоплазма клетки слабо окрашивается. Одновременно с дегенерацией поверхностно лежащих клеток имеют место амитотические перешнуровки ядер глубже лежащих клеток. Амитозы совершаются во всех клетках. При этом ядра большинства клеток делятся сразу на три, четыре и более дочерних ядер (рис. 35).

Разделение цитоплазмы обычно не происходит или происходит в немногих клетках. Клетки увеличиваются значительно в размере. В результате многократно повторяющихся перешнуровываний ядер, без последующего разделения цитоплазмы, под прикрытием поверхностных распадающихся клеток возникают симпласты различного размера, которые и образуют край эпителия (рис. 111). К этому времени поверхностно лежащие распавшиеся клетки отпадают, и край эпителия становится организованным с ясно выраженной границей. На вертикальном разрезе он имеет вид клина, обращенного острым краем в сторону раны. В дальнейшем наблюдается интенсивный рост эпителия, который постепенно перекрывает раневую поверхность. При указанных выше условиях опыта в процессе роста эпителия ясно выявляется внутренняя динамика эпителиального пласта, как единой тканевой системы, клеточные элементы которой взаимообусловливают друг друга.

Рост эпителия по раневой поверхности следует рассматривать как его особую диференцировку. В отличие от постоянно происходящей диференцировки в вертикальном направлении она имеет ряд особенностей.

В процессе роста эпителия вначале наиболее интенсивно изменяются край эпителия и прилегающий к нему участок. В последнем обычное строение эпителия резко изменяется. В глубокой части эпителия выявляются более темные вытянутые клетки, расположенные вертикально (рис. 112). Одним концом они связаны с базальной мембраной, другим — с клетками поверхностной части эпителия, образуя аркады.

В промежутках между темными клетками находятся более светлые полигональной или шаровидной формы. Светлые клетки распространяются в эпителии до его края. Некоторые из них находятся в состоянии амитотического деления. Митозы начинают встречаться в некотором отдалении от края.

Указанные изменения соседнего с краем участка эпителия и наличие в нем темных и светлых клеток отчетливо выступают в первое время регенерации, тогда как позднее эти две группы клеток выявляются все с большим и большим трудом. Рассмотренные изменения показывают, что различные клетки эпителия имеют неодинаковое значение в составе тканевой системы. Одни (темные и поверхностные) поддерживают целостность эпителиального пласта и выполняют ту защитную функцию, которая ему свойственна. Другие (светлые) принимают активное участие в росте эпителия. Мигрируя в сторону раны, они претерпевают диференцировку, в ходе которой происходит их размножение.

Особенно сложной является диференцировка светлых клеток, мигрировавших в область самого края растущего эпителия. Наиболее крайний их ряд составляют краевые клетки. Выходя частично своим телом на поверхность раны, они плотно соединяются с соседними элементами, предохраняя от непосредственного действия внешней среды глубже лежащие элементы. В процессе своей диференцировки они впервые устанавливают связь с подлежащей соединительной тканью, отделяя от нее дегенерировавшие части. На месте их контакта с жизнеспособными элементами соединительной ткани как проявление взаимозависимости двух различных тканей возникает базальная мембрана. (у высших позвоночных животных и человека рост эпителия происходит лишь по жизнеспособной соединительной ткани, имеющей определенную диференцировку. У низших позвоночных животных рост эпителия возможен также и по фибрину). Вслед за этим между основаниями краевых клеток в сторону раны выступает новая генерация краевых клеток, которые также устанавливают связь с подлежащей соединительной тканью с помощью образующейся базальной мембраны. Подобная диференцировка клеток в области края приводит к постепенному удлинению эпителиального пласта и его продвижению на раневую поверхность. Если имеются наиболее благоприятные условия, а это может быть в том случае, когда подлежащая соединительная ткань сохранилась без существенных изменений, рост эпителия происходит весьма быстро. В этом случае светлые мигрировавшие клетки, проходя стадию краевой клетки, принимают удлиненную форму. Миграция светлых клеток в область края несколько отстает от роста эпителия, вследствие чего новообразованный эпителий на некотором протяжении состоит только из темных вытянутых клеток, расположенных в несколько слоев (рис. 113, а). По истечении некоторого времени сюда мигрируют светлые клетки, которые расположены в базальном слое между ножками темных клеток. Подобный эпителий состоит из двух генераций. Раннюю более диференцированную генерацию представляют темные клетки, образующие основу эпителиального пласта. Они связаны с базальной мембраной. Поверхностная часть пласта образована также в основном удлиненными темноокрашенными клетками. Более поздней молодой генерацией являются светлые клетки, образующие глубокий слой. Между этими двумя генерациями в первое время существует резкая грань. Позднее, после полной эпителизации раны, в указанном эпителии происходят изменения в обеих группах клеток. Слой темных клеток по мере отмирания поверхностных элементов постепенно становится тоньше. Одновременно с этим генерация светлых клеток развивается и дает 2—3 и более рядов клеток (рис. 113, б). В пласте светлых клеток выявляется вертикальная неоднородность. К моменту полного исчезновения темных клеток генерация светлых клеток представляет типичный эпителий роговицы с ясно выраженной вертикальной анизоморфностью.

При повреждении вместе с эпителием подлежащей соединительной ткани процесс протекает более медленно, при этом внутренняя динамика эпителиального пласта выступает менее отчетливо. Еще более сложен процесс регенерации в случае повреждения эпидермиса, имеющего дериваты в виде волос и желез.

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...