Этот тип пограничных тканей объединяет разновидности эпителия, главной функцией которых является защита подлежащих структур организма от вредного влияния окружающей среды. Подобного рода эпителии в соответствии с различным положением их в организме имеют в деталях неодинаковое строение. Большая часть из них имеет многослойное строение. При этом более старые, высокодиференцированные клетки находятся в поверхностном слое, тогда как наиболее молодые располагаются в наибольшем удалении от места воздействия внешних факторов. Это отражает основную закономерность в диференцировке эпителия, которая идет в направлении внешней среды. В некоторых разновидностях эпителия поверхностные слои превращаются в роговой слой. В других случаях в эпителии развиваются секреторные клетки, выделяющие на поверхность большое количество секрета, который предохраняет эпителий от влияния внешних факторов. Кроме того, на поверхности отдельных разновидностей эпителия образуются реснички, способствующие освобождению его поверхности от инородных частиц.

Эпителий кожного типа развивается из зачатков кожной эктодермы, прехордальной пластинки и зачатка, дающего выстилку заднего отдела кишки.

Рассмотрим основные разновидности этого типа тканей, находящиеся в роговице глаза, коже, дыхательных и мочевыводящих путях.

Многослойный неороговевающий эпителий

В роговице глаза эпителий кожного типа покрывает ее переднюю поверхность, которая постоянно увлажнена и все время смачивается слезной жидкостью. Вместе с тем она постоянно испытывает трение со стороны слизистой оболочки век, которые удаляют попадающие на роговицу посторонние частицы и увлажняют ее.

Эпителий, покрывающий роговицу, не отличается большим количеством слоев: их всего 4—5 (рис. 85). Форма клеток в различных слоях этого эпителия неодинакова. Клетки самого глубокого слоя имеют высокую неправильно призматическую форму и расположены перпендикулярно к слою соединительной ткани. Дистальные их концы округлены. Этот слой носит название базального слоя, и в жизни многослойного эпителия он играет значительную роль.

В следующем, расположенном ближе к поверхности слое эпителия клетки имеют неправильную отростчатую форму. Их базальные концы заключены между дистальными концами клеток базального слоя. Такие клетки называются крылатыми или шиповатыми. Их дистальные поверхности имеют округлую форму, и на них располагаются клетки следующего, третьего слоя, которые являются такими же крылатыми, но несколько сильнее уплощенными. По мере приближения к поверхности роговицы клетки эпителия все более и более уплощаются. Самые поверхностные из них совершенно плоские и очень тонкие. Часто они имеют вид более или менее правильных 5—7-угольных пластинок. Клетки имеют ровные края и плотно прилегают друг к другу.

В эпителии все клетки довольно тесно прилежат друг к другу. Тем не менее в базальном и средних слоях эпителия между клетками всегда сохраняются щели — так называемые межклеточные промежутки, по которым циркулирует тканевая жидкость, снабжающая клетки питательными веществами и удаляющая из них продукты обмена.

Тканевая жидкость эпителия образуется как в нем самом (как продукт жизнедеятельности ткани в целом), так и за счет жидкости, проникшей сюда из подлежащей соединительной ткани. Последняя играет в основном трофическую роль.

Наличие межклеточных промежутков ставит вопрос о формах соединения эпителиальных клеток между собой, иначе — о тех структурах, которые удерживают отдельные клетки эпителиального пласта и не дают им отделяться друг от друга. Эта связь осуществляется при помощи так называемых межклеточных мостиков, которые представляют перемычки цитоплазмы, проходящие через межклеточные щели и соединяющие друг с другом все клетки в один сплошной эпителиальный пласт.

Там, где межклеточные промежутки имеют более значительные размеры, мостики хорошо видимы. Там же, где межклеточные пространства настолько узки, что на обычных препаратах их незаметно, о наличии их можно судить по изолированным клеткам (главным образом, крылатым), поверхность которых покрыта как бы щеткой мелких шипиков. Эти шипики не что иное, как разорванные межклеточные цитоплазматические мостики. Поверхностные плоские клетки всегда очень плотно прилегают друг к другу, вследствие чего здесь никаких межклеточных щелей не остается.

Многослойный эпителий представляет систему взаимосвязанных клеток, находящихся на различных ступенях развития. Базальный призматический слой слагается из наименее диференцированных клеток. В нем, а также в средних слоях происходит размножение клеток, поэтому эту часть эпителия называют ростковым слоем. Последний является камбием эпителиального пласта.

Клетки базального слоя размножаются путем митоза и образуют поколения клеточных форм, которые вклиниваются в вышележащие слои. В средних слоях митозы иногда еще встречаются, однако значительно чаще здесь наблюдаются амитозы. Клетки поверхностного слоя отличаются несколько редуцированными жизненными свойствами. Последнее стоит в связи с тем, что цитоплазма их подвергается некоторому изменению в результате непосредственного контакта с внешней средой. Вследствие этого она становится более плотной, особенно на свободной поверхности. Ядра, а также органоиды в плоских клетках бывают часто редуцированны.

Указанная физиологическая дегенерация поверхностных клеток связана с их защитной функцией. Ее можно объяснить, с одной стороны, тем, что поверхностные клетки находятся в значительно худших условиях питания, чем клетки глубоких слоев, расположенные ближе к соединительной ткани — источнику питательных веществ; с другой — непосредственным контактом с факторами внешней среды. Постоянное развитие эпителия сопровождается гибелью наиболее диференцированных поверхностных клеток и появлением новых со стороны росткового слоя. Таким образом, в эпителии в результате постоянной диференцировки его элементов происходит обновление клеточного состава. Эта диференцировка приводит к образованию поверхностных плоских клеток. Новые клетки должны вызывать в эпителиальном пласте определенное механическое напряжение, которое, по всей вероятности, и обусловливает форму клеток в вышележащих слоях. Защитная функция многослойного эпителия осуществляется преимущественно его поверхностным слоем. Клетки этого слоя постепенно слущиваются и становятся на место отпавших. Общая убыль клеток пополняется из росткового слоя.

Эпителий роговицы всегда прочно связан с подлежащей соединительной тканью. Связь эта осуществляется на месте так называемой базальной ,мембраны, которая хорошо развита. Базальная мембрана представляет такое образование, которое органически связано с подлежащей соединительной тканью, в нее как бы впаяны базальные концы клеток самого нижнего слоя. В составе эпителия роговицы находится система тонофибрилл. Они лежат в цитоплазме клеток различных слоев эпителия, проходя из клетки в клетку в межклеточных мостиках. В базальном слое они связаны с базальной мембраной. Доходя до поверхностных слоев, они изгибаются и снова возвращаются в глубокий слой, образуя аркады (рис. 86). Кроме этого, тонофибриллы образуют кольца в различных слоях эпителия. В целом система тонофибрилл придает эпителиальному пласту прочность. В составе эпителия роговицы находятся чувствительные нервные окончания (рецепторы) (рис. 87).

Эпителий роговицы является сравнительно мало специализированной в функциональном отношении разновидностью эпителия кожного типа.

Многослойный ороговевающий эпителий

Наибольшей диференнировки многослойный эпителий достигает в кожном покрове млекопитающих и человека, особенно на местах, подвергающихся постоянным механическим воздействиям (подошва, ладонная поверхность). Большая сложность строения выражается здесь прежде всего в сильном его утолщении (рис. 88). Число слоев доходит иногда до сотни, причем вся толща эпителия распадается на три резко отграниченные зоны.

Значительную часть эпителия кожи составляет ростковый слой, прилегающий к соединительной ткани и насчитывающий около десяти клеточных рядов. Далее обращает внимание толстый наружный роговой слой, состоящий из многих десятков слоев мертвых ороговевших клеток. Между роговым и ростковым слоями выделяется переходная область, состоящая из зернистого и блестящего слоев (один-три ряда клеток в каждом). В этих слоях и происходит постепенное ороговение.

Камбиальной областью эпителия кожи являются глубокие, прилежащие к соединительной ткани, один-два базальные ряда клеток росткового слоя. В них только и наблюдаются митозы. Амитозы встречаются в более поверхностных рядах росткового слоя. Во всех рядах росткового слоя происходит диференцировка клеток, связанная с роговым перерождением цитоплазмы, атрофией и гибелью ядер, которые начинаются в зернистом слое, продолжаются в блестящем и заканчиваются в роговом слое.

Роговые клетки уже не содержат живого ядра, и вся их цитоплазма превращена в роговое вещество. Такая клетка представляет как бы подушечку, наполненную воздухом. Поскольку при ороговении происходит некоторое сморщивание клеточных тел, связанные между собой роговые клетки очень плотно прилегают друг к другу. Механическое значение роговых слоев такое же, как и поверхностных клеток эпителия роговицы. Они отличаются, кроме того, весьма малой теплопроводностью.

Эпителий кожи постоянно испытывает сильные механические воздействия. Последние не могут не отражаться на структуре живого росткового слоя, который в общем построен так же, как и эпителий роговицы, т. е. имеет свой базальный призматический слой и слои крылатых и плоских клеток. Здесь хорошо развиты и межклеточные промежутки и плазматические мостики. В ростковом слое эпителия кожи система тонофибрилл значительно лучше развита по сравнению с эпителием роговицы.

Переходя из клетки в клетку, тонофибриллы образуют для росткового слоя своеобразный упругий каркас, защищающий цитоплазму от влияния механических воздействий. Тонофибриллы являются, следовательно, важным механическим приспособлением эпителия. Особенного развития тоиофибриллы достигают в таких эпителиальных органах, как, например, копыто.

В кожном эпителии диференцировка клеточных элементов заходит значительно дальше, чем в эпителии роговицы, и приводит к образованию мертвых роговых чешуек. Благодаря этому в кожном эпителии камбиальная область, расположенная в глубоких частях росткового слоя, более резко отделяется от вышележащих слоев диференцирующихся клеток, которые довольно скоро утрачивают способность к размножению.

Особенно ясно значение базальнаго слоя выступает при развитии кожного эпителия у зародыша (рис. 89). Эпителий кожи закладывается вначале в виде одного слоя низких призматических клеток, которые и соответствуют будущему базальному слою. Вскоре, в результате размножения этих клеток, появляется второй слой плоских клеток, которые в течение определенного времени еще делятся митозом, но в дальнейшем эту способность утрачивают. Размножающиеся клетки базального слоя продуцируют новые слои, вклинивающиеся между поверхностными плоскими и базальными призматическими клетками. Затем в вышележащих слоях начинается диференцировка, приводящая к ороговению поверхностных клеток, появлению мостиков, тонофибрилл и т. д.

На такой стадии развития в эпителии с особой отчетливостью выступает базальный слой, состоящий из светлых малодиференцированных клеток, представляющих источник новообразования клеточных элементов для всех вышележащих слоев.

В эпителии кожи находятся звездчатой формы клетки, посылающие в стороны длинные отростки. Их называют клетками Лангерганса (рис. 90). Тела этих клеток лежат обычно в базальном, реже в более поверхностных рядах росткового слоя. Отростки на концах слегка утолщаются и смыкаются с отростками соседних клеток. За пределы росткового слоя они не выходят. В эпителии кожи амфибий клетки Лангерганса содержат пигмент бурого цвета. У млекопитающих и человека они лишены пигмента.

При обработке препаратов азотнокислым серебром эти клетки приобретают бурую или черную окраску. Функция этих клеток остается еще не изученной. При сильном действии света или в результате действия некоторых химических веществ клетки изменяют свою форму. Их отростки укорачиваются, при этом тело клетки утолщается. На основании их реакции на действие света можно предполагать, что эти образования представляют элементарные фоторецепторы, хорошо развитые в эпителии кожи низших позвоночных и значительно редуцированные в эпителии кожи высших позвоночных.

Эпидермис имеет дериваты в виде волос и желез, которые будут рассмотрены ниже при описании строения кожи.
В составе эпидермиса, так же как и во всех других пограничных тканях, находятся концевые аппараты нервной системы. Здесь лежат как рецепторы, так и эффекторы. Первые находятся в эпидермисе в большом количестве на всем его протяжении и представлены в виде свободных разветвленных окончаний, расположенных в ростковом слое (рис. 91, а). Удалось установить непосредственный контакт чувствительных нервных окончаний с клетками Лангерганса (рис. 91, б). Эффекторы связаны с железистым эпителием (сальные и потовые железы), а также с находящимися в концевых отделах потовых желез элементами, способными к сокращению (миоэпителиальные клетки).

Многорядный мерцательный эпителий

Мерцательный аппарат по своему происхождению является филогенетически очень древним органом движения. Ввиду того, что в основных своих чертах мерцательный аппарат во всех эпителиях имеет сходное строение, мы опишем его на примере эпителиев кожного типа.

Мерцательный покров встречается в эпителиях и однослойных и многослойных. Особенно распространенным типом такого эпителия у высших позвоночных является так называемый многорядный эпителий, выстилающий дыхательные пути и очищающий их движением своих ресничек от попадающих туда посторонних частиц (рис. 92).

По напластованию клеток этот эпителий относится к типу так называемых анизоморфных однослойных многорядных эпителиев. В таком эпителии все клетки располагаются на базальной мембране, и он является однослойным. Однако клетки его имеют различную форму, они неодинаковы, отсюда и происходит его название «анизоморфный».

В эпителии дыхательных путей имеются клетки трех типов. Главным типом, характеризующим весь эпителиальный пласт, являются мерцательные клетки. Они имеют весьма типичную форму тела, будучи широкими на свободном, покрытом мерцательными ресничками конце и суженными — в виде ножки или даже нити — в базальной своей части, при помощи которой и прикрепляются к базальной мембране. Широкие части этих клеток содержат ядро и, располагаясь вплотную друг к другу, образуют сплошную мерцательную поверхность. В промежутках между ножками высоких мерцательных клеток лежат так называемые вставочные клетки. Этих клеток 2 типа. Одни из них имеют широкое основание, лежащее на базальной мембране, и узкий конец, заклинивающийся между ножками мерцательных клеток. Другие вставочные клетки, более длинные, иногда имеют даже веретенообразную форму тела; одним концом они сидят на базальной мембране, другим — заклиниваются в промежутках между верхними широкими частями мерцательных клеток и почти доходят до поверхности эпителия. Ядра коротких вставочных клеток лежат ближе других к базальной мембране, ядра длинных клеток образуют следующий ряд, и, наконец, ядра мерцательных клеток расположены ближе к свободной поверхности в виде третьего ядерного ряда. Благодаря такому расположению ядер этот эпителий и получил название многорядного. В таком эпителии короткие вставочные клетки наименее диференцированы, а мерцательные клетки являются диференцированными функционирующими элементами. Между вставочными и мерцательными клетками обнаруживаются переходные формы (называемые иногда узкими клетками).

Многорядный эпителий по своему характеру подобен многослойному.

Мерцательный аппарат в разных эпителиях имеет различное (в деталях) строение, отличающееся то большей, то меньшей сложностью (рис. 93). Он представлен мерцательными волосками, базальными тельцами и механическими опорными структурами внутри плазматического тела самой мерцательной клетки.

Мерцательные волоски состоят из упругой осевой нити, покрытой чехлом сократимой цитоплазмы. Осевая нить имеет строение, которое позволяет ей при сокращении плазматического чехла сгибаться всегда в одну и ту же сторону. При расслаблении этого чехла благодаря своей упругости она выпрямляется. Базальные части мерцательных волосков бывают обычно несколько утолщены. Утолщения эти называются ножками. Иногда перед переходом в ножку на мерцательной ресничке имеются одно или два утолщения, называемые узелками.

Ножки мерцательных волосков соединяются с базальными тельцами, которые иногда бывают двойными. Базальные тельца лежат у самой поверхности цитоплазмы. В случаях большой диференцированности клеток, например в мерцательном эпителии кишечника беззубки, от базальных телец к основанию клетки тянется пучок опорных фибрилл, сходящихся около ядра. Эти фибриллы связаны между собой перемычками, такими же, какими соединены и базальные тельца. Благодаря этому фибриллярный конус в целом представляет для мерцательного аппарата довольно прочное опорное образование. Существует мнение, что степень развития опорного конуса находится в полном соответствии с развитием мерцательных ресничек. В простейших случаях конус может отсутствовать, и состав всего мерцательного аппарата ограничивается только ресничками и базальными тельцами.

Относительно морфологического значения базальных телец существуют два мнения. Одни считают их производными центриолей клеточного центра, другие полагают, что базальные тельца ничего общего с центр нолям и не имеют. Возможно, что каждое из этих мнений для отдельных случаев имеет свои основания.

Мерцательный эпителий представляет организованный клеточный пласт, в котором клетки объединены в функциональном отношении. Это объединение особенно отчетливо выражается в ритме мерцательного движения (рис. 94). Мерцательные волоски сокращаются не беспорядочно, а строго ритмично, благодаря чему на мерцательной поверхности обнаруживаются одинаковой длины волны, причем все клетки эпителия подчинены этому ритму. Ритм нарушается только при повреждении поверхности эпителия.

Переходный эпителий

Переходный эпителий обнаруживается на значительном протяжении мочевыводящих путей (малые и большие чашечки, лоханка, мочеточник, мочевой пузырь). Строение его изменяется в зависимости от степени растяжения. В одних случаях он напоминает больше многослойный эпителий, в других — многорядный. Отсюда происходит название этого типа эпителия — переходный. При сильном растяжении он становится тонким, состоящим лишь из двух слоев: глубокого и поверхностного. Клетки глубокого слоя имеют небольшие размеры и связаны между собой своими поверхностями. Их основание переходит в базальную мембрану. В поверхностном слое клетки имеют вид пластинок значительного размера (рис. 95). Они соединяются между собой и с наружной поверхностью клеток глубокого слоя путем контакта. При сокращении мышечной оболочки мочевыводящих путей эпителий становится очень толстым принимает вид беспорядочно нагроможденных клеток. Форма клеток при этом резко изменяется. Клетки (особенно поверхностные) принимают грушевидную форму и обращены своим расширенным основанием к поверхности эпителия, а суженной частью к базальной мембране. Вместе с изменением формы клеток происходит и некоторое их смещение, особенно резко выраженное в поверхностном слое эпителия.

Диференцировка клеток поверхностного и глубокого слоев различна. Наиболее молодые клетки расположены в глубоком слое и в трофическом отношении находятся в лучших условиях. В поверхностной части эпителия встречаются амитотически делящиеся клетки. Здесь находится много крупных клеток, содержащих 2 и более ядер. В глубоком слое многоядерные клетки отсутствуют.

Переходный эпителий представляет разновидность эпителия кожного типа. В экспериментальных условиях он становится типичным многослойным, подобно эпителию роговицы или кожи (рис. 96). Прямого контакта с окружающей организм внешней средой он не имеет. Его защитная функция проявляется в том, что он препятствует проникновению во внутреннюю среду организма выделяемых почкой продуктов обмена, которые для организма являются экскретами. Отсюда и биологические свойства переходного эпителия будут иными по сравнению с рассмотренными выше разновидностями кожного эпителия. В условиях патологии или эксперимента непосредственное воздействие на этот эпителий ряда факторов внешней среды приводит к его распаду, что, в свою очередь, вызывает воспаление стенки мочевыводящих путей. В переходном эпителии имеются свободные концевые разветвления афферентных нервных волокон — рецепторы, воспринимающие раздражение со стороны содержимого мочевыводящих путей.

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...