Основой эволюции органических форм является единство организма и внешней среды. На всех этапах своего развития организм, независимо от сложности строения, постоянно пребывает во взаимодействии с внешней средой.

Изменение внешней среды ведет к изменению организма, который постепенно приспособляется (адаптируется) к изменяющимся окружающим условиям. В свою очередь внешняя среда под влиянием развивающегося организма некоторым образом также изменяется. Во взаимодействии с внешней средой организм выступает как единое целое. Поэтому закономерности, присущие целостному организму, являются основными, доминирующими над всеми остальными закономерностями, свойственными его частным структурам. Последние подчинены основным закономерностям всего организма.

Для того, чтобы познать строение всякого животного организма, необходимо изучить отдельные, входящие в его состав частные структуры — системы органов, органы и ткани. Последние, в свою очередь, должны быть расчленены на отдельные элементы — клетки и живое вещество, не имеющее клеточного строения. Однако такой, только аналитический, путь изучения был бы односторонним. Он дает возможность изучить строение частных структур животного организма лишь в общих чертах. Глубокое и всестороннее изучение какой-либо частной структуры, например органа, может быть достигнуто при условии, если, наряду с анализом, будет произведен и синтез, необходимый для выявления генетических, морфологических и функциональных связей данной частной структуры с другими структурами. Такое построение научного исследования дает возможность понять то место, которое в ходе эволюции заняла изучаемая структура в составе целостного организма. Отсюда следует, что при изучении всякой структуры необходимо одновременно применять анализ и синтез. Только аналитико-синтетический метод позволяет вскрыть исторически сложившиеся взаимоотношения различных частных структур в системе целостного организма.

Понять строение всякой структуры можно лишь в том случае, если она рассматривается в связи с выполняемой ею функцией. Всякая живая структура, взаимодействуя со средой, всегда проявляет себя через функцию, которой она адекватна. И наоборот, наличие функции всегда предопределяет в составе организма существование адекватной ей живой структуры. Структура неотделима от функции. Эту закономерность Энгельс определил как единство формы и функции.

Организм представляет единую, постоянно развивающуюся систему, строение которой все время изменяется. Все его частные структуры и отношения между ними динамичны. На протяжении всей жизнедеятельности организма они непрерывно развиваются. Процесс развития организма с момента возникновения до его смерти принято называть онтогенезом, или индивидуальным развитием. Онтогенез неразрывно связан с историческим развитием — филогенезом. Эволюционное развитие органического мира следует понимать как постоянное неразрывное единство индивидуального с историческим, онтогенеза с филогенезом. Понять онтогенез можно лишь в свете филогенеза.

Сказанное лишний раз подтверждает, что, изучая строение организма, необходимо пользоваться аналитико-синтетическим методом. Расчленяя организм на частные системы, следует изучать строение их в единстве с функцией, в составе целостного организма, в процессе индивидуального и исторического развития.

Организм, независимо от сложности строения, представляет исторически сложившуюся целостную, динамичную, живую систему, пребывающую в единстве с внешней средой. Взаимодействуя со средой, организм получает необходимый источник для своего постоянного развития. Поэтому, только исходя из единства организма и среды, можно изучить содержание всех структур организма, понимая под этим их развитие, функцию, строение и взаимоотношения.

Расчленение организма на составляющие его частные структуры не может быть случайным. Оно должно исходить из основных предпосылок, определяющих его развитие, существование, жизнедеятельность. Существование организма определяется взаимодействием его со средой, что проявляется через многообразие выполняемых им функций.

Всем животным организмам свойственны обмен веществ, размножение, наследственность и изменчивость, реактивность и движение. В ходе эволюции животного мира эти свойства усложнялись, в результате чего у разных животных они проявляются неодинаково. У низкоорганизованных животных, например у одноклеточных, они выражены в сравнительно простой форме. У многоклеточных, и особенно у высокоорганизованных многоклеточных животных, эти функции проявляются весьма сложно и осуществляются различными частными структурами организма. К ним относятся системы органов, органы, ткани и элементы тканей — клетки и неклеточное живое вещество (рис. 3).

Особое значение в жизнедеятельности многоклеточного организма в процессе исторического развития (филогенеза) приобрела функция реактивности, т. е. способность воспринимать различные раздражения и отвечать на них определенными действиями (реакциями). Эта функция в особой форме централизовалась в нервной системе и является основой ее деятельности. Всякое раздражение, воспринимаемое нервной системой, трансформируется в нервный импульс, который передается различным структурам, вызывая то или иное ответное действие (реакцию).

Нервная система приобрела особое положение в организме как система, воспринимающая многообразие раздражений со стороны окружающего мира и со стороны всех частей организма, составляющих его внутреннюю среду. Она регулирует всю деятельность организма. Являясь частью его, нервная система не только подчинена закономерностям организма, но подчиняет своему влиянию все остальные его частные структуры. «Деятельность нервной системы, — учил И. П. Павлов, — направляется, с одной стороны, на объединение, интеграцию работы всех частей организма, с другой, — на связь организма с внешней средой» (И. П. Павлов. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных, стр. 313, 1951). Источником развития организма является его взаимосвязь с внешней средой, которая и осуществляется через нервную систему. Последняя вследствие этого в эволюции многоклеточных животных играет доминирующую роль. С появлением высших центров, расположенных в коре головного мозга, под влиянием которых проявляются все стороны сложной жизнедеятельности организма, стала возможной психическая деятельность. В чрезвычайно сложной структуре нервной системы своеобразно отражается строение всего организма.

Обмен веществ в общей форме свойственен всем живым структурам организма. Он сопровождается постоянным усвоением поступающих веществ — ассимиляцией, одновременно с которой происходит распад части живого вещества и выделение продуктов распада — диссимиляция. Ассимиляция и диссимиляция представляют присущее всякой живой материи диалектическое единство. У высокоорганизованных животных обмен веществ возможен лишь при осуществлении ряда

функций: пищеварения, дыхания, крово- и лимфообращения, выделения, реактивности и др. Эти функции выполняются частными структурами организма, которые называются системами органов (система органов пищеварения, система органов дыхания, система органов выделения и т. д.). К подобной категории частных структур относится также и нервная система.

Каждая из частных структур представляет исторически сложившуюся систему органов, объединенных между собой общей функцией. Так, например, система органов пищеварения состоит из ряда различных органов. Одни из них производят предварительную обработку поступающих в полость рта пищевых веществ, связанную с измельчением и увлажнением их, другие — вырабатывают пищеварительные соки, под влиянием которых происходит химическое расщепление пищи, третьи — осуществляют функцию всасывания продуктов расщепления пищи и т. д. Несмотря на различие отдельных функций, все перечисленные органы объединены в организме общей функцией в одной системе пищеварения и соответственно этому находятся между собой в тесных взаимоотношениях. Деятельность всех органов в составе каждой системы протекает с исключительной согласованностью, которая осуществляется и регулируется нервной системой.

Органы представляют частные структуры организма более низшего порядка по сравнению с системами органов. Они осуществляют и более частные функции. Орган представляет исторически возникшую систему различных тканей, объединенных между собой общей функцией, строением и развитием; жизнедеятельность такой системы. тканей протекает под непосредственным воздействием нервной системы.

В каждом органе характер тканей, их развитие, функция, строение и взаимоотношения имеют свои особенности, отражающие специфичность деятельности органа. Так, например, пищевод и тонкая кишка как органы одной системы, объединенные общей функцией пищеварения, отличаются друг от друга по характеру тканей, строению и функции. Пищевод проводит пищевую массу из полости рта и глотки в желудок. Характер тканей пищевода, их строение и взаимоотношения находятся в полном соответствии с этой функцией. Поверхностная часть слизистой оболочки пищевода образована толстым слоем многослойного эпителия. В слизистой оболочке содержатся железы, выделяющие слизистый секрет. Последний увлажняет поверхность слизистой оболочки. Стенка пищевода легко растяжима и содержит мускулатуру. Такое строение слизистой оболочки способствует быстрому и беспрепятственному прохождению пищевых масс по пищеводу.

В тонкой кишке пищевые массы задерживаются продолжительное время. Здесь под воздействием пищеварительных соков происходит химическое расщепление и всасывание питательных веществ. В соответствии с этим ткани тонкой кишки по сравнению с пищеводом имеют иное строение и иные взаимоотношения. Слизистая оболочка тонкой кишки имеет ворсинки, в состав которых входит особого строения эпителиальная ткань. Она способна всасывать из кишки необходимые питательные вещества и передавать их в подлежащую ткань, имеющую хорошо развитую сеть кровеносных и лимфатических сосудов, по которым питательные вещества поступают в другие органы.

Ткани в составе органа имеют различную функцию и различное строение. Вместе с этим в системе органа они объединены общей функцией, составляющей главную деятельность органа. Последняя не является суммой функций тканей, входящих в состав органа, или жизненным отправлением какой-либо одной его ткани. Функция органа представляет иную, более общую деятельность, возникшую в ходе исторического развития на основе взаимообусловленности тканевых функций.

Для тканей характерны более элементарные, начальные общие функции. Последние лежат в основе более сложных функций, осуществляемых органами и системами органов. Ткани образованы клетками и неклеточным живым веществом. Каждая ткань представляет исторически сложившуюся систему элементов (клеток и неклеточного живого вещества), объединенных между собой общей структурой, функцией и развитием, протекающим под непосредственным влиянием нервной системы в составе целостного организма, находящегося в единстве с внешней средой.

На основании присущих тканям различных функций их принято разделять на четыре типа:

а) пограничные ткани, или эпителии,

б) ткани внутренней среды, или соединительные,

в) мышечная система

г) нервная система.

Если приведенное определение целиком приложимо к первым двум типам тканей (пограничным и внутренней среды), то оно не может быть в полной мере отнесено к мышечной и нервной системам. Это объясняется тем, что в составе мышечной и нервной систем признаки, присущие органу в целом, доминируют над признаками, характерными для ткани. Если взять для примера соматическую мышцу, то в составе ее, кроме мышечных волокон, имеется ткань внутренней среды (соединительная ткань), которая связывает между собой отдельные мышечные волокна в составе мышцы. Следовательно, в мышце содержатся различные тканевые структуры, находящиеся между собой в определенных взаимоотношениях, но объединенные одной общей функцией, что и является характерным для органа в целом. Мышечные волокна в данном случае можно называть лишь тканевыми элементами, входящими в состав мышцы, представляющей орган.

Еще в большей степени понятие о ткани неприложимо к нервной системе. Диференцировка этой системы зашла настолько далеко, что каждый даже незначительный участок ее имеет свои особенности. Во многих случаях по характеру строения нервной клетки можно определить ее положение в составе нервной системы. Отсюда следует, что нервные клетки можно рассматривать лишь как тканевые элементы, входящие в состав органов нервной системы.

Переходя к общей характеристике пограничных тканей и тканей внутренней среды, следует прежде всего отметить, что в разных частях организма оба вида тканей имеют много разновидностей. Поэтому правильнее будет говорить о системе пограничных тканей и системе тканей внутренней среды, имея ввиду большое число их разновидностей.

Эпителии, или пограничные ткани, представлены в составе органов в виде пласта, имеющего различное строение (рис. 4). Значительная часть разновидностей эпителия занимает в органах такое положение, при котором эти ткани находятся в непосредственном контакте с внешней средой. Через эпителий происходят обменные реакции между организмом и внешней средой, вместе с этим эпителий является структурой, выполняющей защитную (барьерную) функцию. Отсюда его название — пограничная ткань. Небольшая часть разновидностей эпителия не имеет прямой связи с внешней средой, однако в этом случае эпителиальная ткань представлена в виде пласта, разграничивающего различные структуры. Для всех разновидностей эпителия характерно то, что наружная часть этой ткани, обращенная в сторону внешней среды, отличается по своему строению от внутренней части, которая при помощи базальной мембраны связана с подлежащей тканью. Этот признак в строении эпителия называется гетерополярностью. В строении тех разновидностей эпителия, которые не имеют прямого контакта с внешней средой, как, например, эпителий целома, эпителий невральной природы и др., гетерополярность выражена в небольшой степени.

Гетерополярность свойственна не только ткани, но и ее элементам — клеткам. Она имеет важное значение и отражает основную сторону жизнедеятельности эпителиальной ткани, являясь характерным признаком для всех разновидностей эпителия. Помимо этого основного признака, пограничные ткани имеют частные признаки, характеризующие строение тех или иных разновидностей эпителия.

Система тканей внутренней среды, подобно эпителиям, имеет много разновидностей (рис. 5). Она образует основную часть внутренней среды организма. Входя в состав различных органов, ткани внутренней среды не имеют прямой связи с внешней средой. Общим признаком этих тканей является отсутствие гетерополярности. В ходе эволюции позвоночных система тканей внутренней среды диференцировалась в трех основных направлениях. Одна часть тканей внутренней среды выполняет трофическую и защитную функции; другие ткани являются опорными, образующими внутренний скелет организма; наконец, выполняют функцию сократимости (гладкая мышечная ткань). Все ткани внутренней среды в эмбриогенезе возникают из одного общего источника.

Обе системы тканей (пограничная и внутренней среды) являются первичными, так как в процессе эволюции многоклеточных животных организмов они возникли раньше других. Мышечная и нервная системы возникли позднее. В ходе эволюции они появились в результате диферен- циации у предка, имевшего начальную тканевую организацию общей пограничной функции, которая выполнялась весьма примитивной пограничной структурой.

Возникновение элементов мышечной и нервной систем происходило в особо тесной взаимной связи в составе пограничной ткани. В дальнейшем, вместе с развитием и централизацией функций реактивности и сократимости, мышечная и нервная системы выделились из состава пограничной ткани. Примитивные мышечные элементы с самого начала являлись эффекторной частью примитивных нервных элементов, воспринимающих раздражения из внешней среды. На последующих этапах эволюции, вместе с усложнением строения мышечной и нервной систем, усложнялась и связь между ними. Особое значение в ходе эволюции животных организмов постепенно приобретала нервная система, сигнализирующая влияние внешней среды всем остальным структурам и объединившая их деятельность.

Отдельные тканевые элементы имеют различное строение. Основную массу их составляют клетки, наряду с которыми находится живое вещество, не имеющее клеточного строения. Последнему, подобно клеткам, в той или иной степени свойственен обмен веществ. Оно является постоянно развивающейся структурой.

В морфологическом отношении неклеточные структуры представлены так называемым промежуточным веществом, которое может находиться в аморфном виде, в форме фибрилл, идущих одиночно или образующих сети или пучки.

В разных тканях соотношение между клеточными и неклеточными элементами различно. В пограничных тканях промежуточного вещества мало. Оно представлено лишь наружной частью базальной мембраны, имеющей эпителиальную природу. В тканях внутренней среды промежуточное вещество всегда хорошо выражено. В некоторых разновидностях тканей внутренней среды оно в значительной степени доминирует над клеточными формам. В одной и той же ткани в разных частях организма это соотношение не одинаково (мало- и высокодиференцированные участки костной и хрящевой тканей и др.).

Промежуточное вещество характерно для высокодиференцированной ткани. В малодиференцированной ткани его немного. Появление промежуточного вещества происходит в процессе развития тканевой системы и связано с диференцировкой клеточных элементов. В эмбриональных закладках, служащих источником развития тканей, оно отсутствует или находится в зачаточном состоянии.

Строение и взаимоотношения элементов в составе тканей соответствуют их функции. На разных стадиях развития тканей они изменяются одновременно с функцией. Пограничные ткани состоят преимущественно из клеток, находящихся между собой в морфологических, функциональных и генетических связях, и составляют в целом тканевую систему.

Признак гетерополярности прежде всего свойственен эпителию в целом, тогда как в строении отдельных клеточных элементов он выражен менее резко, при этом у разных клеток неодинаково. Форма соединения клеток в разных пограничных тканях, а также в составе одной и той же ткани, на разных ступенях ее развития также различна. В одних случаях наблюдается плотное соприкосновение краев соседних клеток друг с другом (рис. 6,а). Такая форма соединения всегда наблюдается в поверхностной части эпителия. Наряду с этим, отмечается соединение клеток с помощью отростков, которые принято называть межклеточными мостиками (рис. 6,б). Между ними и клеткой находятся межклеточные щели. Такая форма соединения клеток между собой встречается довольно часто. Иногда в результате изменения внешних условий наблюдается такое временное состояние эпителиальной ткани, когда межклеточные щели значительно расширяются, при этом межклеточные мостики удлиняются, становятся толще, а количество их уменьшается. В этом случае особенно отчетливо обнаруживается органическая непрерывная связь между клетками. Межклеточные мостики переходят в цитоплазму соседних клеток без всякой грани.

В пограничных тканях встречаются структуры, которые представляют более или менее значительные скопления цитоплазмы, содержащие различное количество ядер. Никаких намеков на клеточные границы в них нет. Такие структуры называются симпластами (рис. 7). Они наблюдаются обычно как временные образования (например при повреждении эпителиальных тканей) и в дальнейшем расчленяются на клеточные элементы, связанные между собой цитоплазматическими мостиками или, как это имеет место в поверхностных частях эпителиальных тканей, благодаря плотному соприкосновению своих краев.

Ткани внутренней среды характеризуются другими свойствами, отличными от свойств пограничных тканей, так как в обычных условиях они не имеют непосредственного контакта с внешней средой. Влияние внешней среды передается им опосредовано, через пограничные ткани, и, главным образом, через организм в целом. Строение каждой разновидности ткани внутренней среды имеет строгую определенность или системность. Оно отражает в каждом случае ту функцию, которую выполняет данная ткань в составе органа. Клеточные элементы тканей внутренней среды лишены полярной диференцировки и являются аполярными.

В тканях внутренней среды имеется промежуточное вещество, которое в массе своей во многих случаях доминирует над клеточными элементами. Промежуточное вещество возникает в процессе развития ткани, соответственно ее функции, как непременное следствие этого развития. Клетки тканей внутренней среды имеют разнообразную форму (круглую, овальную, звездчатую, веретенообразную и др.). Форма и строение клеток зависит прежде всего от функции тканевой системы, а также от положения, которое они занимают в составе ткани, и степени их развития. На строение клеток и особенно на характер связи между ними оказывает влияние промежуточное вещество.

В тканях внутренней среды взаимоотношения клеточных элементов разнообразны. Соответственно особой функции и положению в составе организма в отдельных разновидностях соединительной ткани наблюдается полное отсутствие морфологической связи между клетками. Таковы, например, кровь, лимфа, свободные клетки соединительной ткани и т. п. (рис. 5,в). В этом случае клетки находятся в белковой жидкости или в другом более плотном промежуточном веществе между свободными или имеющими связь клетками.

Наиболее распространенной формой связи клеток в тканях внутренней среды является соединение их с помощью цитоплазматических отростков. Этими отростками клетки связываются друг с другом таким образом, что цитоплазма отростка одной клетки без какой-либо границы переходит в отросток другой соседней клетки. Образовавшаяся структура называется синцитием (рис. 8).

Весьма редко в соединительной ткани встречаются структуры типа симпластов. Они наблюдаются в костной ткани (остеокласты) или, например, в случае попадания во внутреннюю среду инородного тела. В соседстве с последним в соединительной ткани возникают многоядерные сим- пластические образования, проявляющие способность к фагоцитозу.

Связь клеточных элементов с промежуточным веществом различна и изменяется в процессе развития ткани. Некоторые клетки никакой морфологической связи с промежуточным веществом не имеют (свободно подвижные клетки). У других оседлых клеток связь имеется, однако она выражена в различной форме.

Гладкая мышечная ткань, возникшая позднее в филогенезе, в основном не отличается от только что рассмотренной системы тканей внутренней среды, разновидностью которой она является (рис. 5,г). Между клетками мышечной ткани находится промежуточное вещество, возникшее в процессе развития ткани.

Соматическая мускулатура, составляющая мышечную систему организма, не имеет строения ткани. Мышечные волокна имеют характер неклеточных структур — симиластов (рис. 9). Каждое из волокон представляет большое скопление цитоплазмы, содержащее много ядер (несколько десятков и сотен) и сократимый аппарат в виде миофибрилл. Мышечные волокна расчленены и связываются между собой тканью другого типа, относящейся к внутренней среде.

К нервной системе, так же как и к соматической мускулатуре, понятие ткань в полной мере неприложимо.   Поэтому следует говорить лишь о тканевых элементах органов нервной системы. Их различают два вида: главные, называемые невронами, и вспомогательные, представляющие глию (рис. 10).

Соответственно выполняемой функции, а именно, способности проводить импульс, невроны имеют звездчатую или округлую форму с отходящими от них в различном количестве длинными отростками. В функциональном и морфологическом отношении все невроны делятся на три вида: чувствительные (афферентные), промежуточные (ассоциативные) и двигательные (эфферентные, или эффекторные). Все три неврона связываются между собой определенным образом, составляя цепь, которая называется рефлекторной дугой (рис. 11).

Чувствительные невроны имеют периферический отросток, завершающийся чувствительным окончанием (рецептором) различного строения, лежащим в различных тканях организма, и центральным отростком, устанавливающим контакт с телом и с древовидно разветвляющимися отростками (дендритами) промежуточных невронов. Промежуточный неврон в свою очередь с помощью одного длинного отростка (аксона или неврита) связывается с дендритами и телом эфферентного неврона по типу простого контакта. Эфферентный неврон посылает свой неврит на периферию, где он завершается концевым аппаратом —- эффектором, устанавливающим связь с тканевыми элементами мышечной системы или железой.

Всякие раздражения со стороны внешней и внутренней среды организма воспринимаются афферентным невроном с помощью рецептора. Далее это раздражение в виде нервного импульса проводится по отросткам чувствительного неврона и передается промежуточному неврону. Последний проводит импульс по своим отросткам и передает его эфферентному неврону, который передает импульс далее через эффектор к рабочему органу. Через указанную цепь невронов осуществляется рефлекс. В ходе эволюции промежуточные звенья послужили основанием для возникновения более сложных отделов нервной системы — высших центров.

Вспомогательные (глиальные) элементы нервной системы соответственно их функции (трофической, опорной, защитной, разграничительной) имеют с невронами различную связь. Об этом будет подробно сказано в другом разделе сайта, при рассмотрении ткани. Изложенное свидетельствует, что различные категории частных структур организма (системы органов, органы, ткани, клетки и неклеточное живое вещество) находятся между собой в тесных генетических, функциональных и морфологических связях и составляют вместе сложную систему целостного организма. Разнообразная их деятельность координируется нервной системой, определяющей взаимоотношения организма с внешней средой. На основании данных изучения исторического развития организма следует, что основной частной структурой в нем является ткань. Закономерности тканевого развития представляют наибольший интерес, так как они дают возможность понять, с одной стороны, развитие, функцию и строение органов и их систем, а с другой — изучать тканевые элементы — клетки и неклеточные структуры. Подробное освещение процессов развития, строения и функций различных тканей и составляет содержание последующих разделов руководства по гистологии. 
 

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...