Возникновение половых клеток происходит в процессе развития организма в эпителии половых желез. Оно определяется закономерностями целостного организма, и в этом отношении половые клетки не представляют отличия от других связанных с ними структур. Вместе с тем в ходе развития они приобретают особые, лишь им присущие, качества. В зрелом состоянии, когда они готовы к оплодотворению, половые клетки проявляют такие свойства, которые ставят их в особое положение. В этом состоянии они обладают признаками самостоятельности и обособленности от организма. Одной из самых важных качественных особенностей половых клеток является то, что в ходе развития они приобретают наследственные свойства, отражающие характер строения организма, в составе которого они образовались. Вследствие этого оплодотворение яйца (слияние сперматозоида с женской половой клеткой) служит началом возникновения нового организма, который в ходе развития выявляет наследственность, представляющую собой «свойство живого тела требовать определенных условий для своей жизни, своего развития и определенно реагировать на те или иные условия» (Т. Д. Лысенко. Агробиология, стр. 428, 1948).

Приобретение половыми клетками в ходе их развития наследственных свойств возможно только потому, что они являются частью целостного организма и объединены со всеми другими его структурами общим обменом веществ, протекающим под регулирующим влиянием нервной системы.

С изменением типа обмена веществ, что связано с различными условиями существования, меняется и наследственность. Это приводит к изменению организма и ткани, где происходит развитие половых клеток. В связи с этим половые клетки в процессе развития приобретают несколько иные наследственные свойства. Таким образом, половые клетки в своем возникновении и развитии полностью зависят от организма. Они являются продуктом диференцировки определенных его тканей.

Совершенно иначе трактуется биологическая сущность половых клеток теорией наследственности Вейсмана, Моргана и Менделя. Эта теория, основные положения которой были высказаны Вейсманом в начале нашего века и в дальнейшем дополнены и развиты Морганом в 20-х гг. текущего столетия, исходит из антинаучного представления о том, что всякий организм имеет в своем составе неизменяющееся, неразвивающееся и независимое от организма зародышевое вещество (идиоплазму), хранящее в себе наследственные свойства, и тело организма (сому). Последнее представляет собой лишь вместилище для зародышевого вещества, которое представлено материальными мелкими частицами — генами, находящимися в хромозомах. Каждому гену присущи определенные наследственные свойства.

Согласно теории Вейсмана — Моргана, половые клетки возникают непосредственно от половых клеток в начале развития организма, при этом происходит передача и наследственного вещества (генов). Половые клетки при этом рассматриваются потенциально бессмертными, переходящими из поколения в поколение, тогда как организм составляет лишь среду, где пребывает наследственное вещество.

Отрицая целостность организма и его эволюцию, теория Вейсмана — Моргана является антинаучной, реакционной. Метод мышления ее сторонников является метафизическим, а мировоззрение — идеалистическим. Подобная трактовка наследственности и половых клеток служит тормозом на пути развития передовой прогрессивной мичуринской биологии. Полная несостоятельность теории Вейсмана — Моргана была показана в работах советских биологов Тимирязева, Мичурина, Лысенко и др.

Развитие половых клеток связано с жизнедеятельностью герминативного эпителия. Различают две его разновидности. Одной из них является эпителиальная ткань мужской половой железы — спермиогенный эпителий, в которой развиваются мужские половые клетки — сперматозоиды. Другой разновидностью является эпителиальная ткань женской половой железы — фолликулярный эпителий. В ней возникают женские половые продукты — яйцевые клетки. Обе разновидности эпителия возникают в эмбриогенезе из одного общего источника, находящегося в составе стенки спланхнотома. Последний представляет эмбриональный зачаток мезодермы, имеющий форму мешка.

Участок стенки спланхнотома, расположенный на медиальной поверхности первичной почки (вольфова тела), и является тем материалом, из которого возникают обе указанные выше разновидности эпителия. На ранних стадиях развития зародыша строение этого участка спланхнотома не имеет каких-либо половых различий. У зародышей мужского и женского пола он представлен в виде одного слоя совершенно однородных клеток, форма которых приближается к кубической (рис. 38). Этот зачаток эпителия половых желез лежит на мезенхиме. Последняя является вторым зачатком половых желез, дающим их соединительнотканную основу вместе с находящимися в ней сосудами.

Не касаясь подробностей развития половых желез, что является задачей курса эмбриологии, остановимся лишь в самых общих чертах на развитии эпителия половых желез, поскольку этот процесс непосредственно связан с развитием половых клеток.

На первом этапе развития половой железы наблюдается разрастание указанного участка спланхнотома в сторону подлежащей мезенхимы. Это приводит к образованию тяжей, расположенных в различных направлениях. Между ними разрастается подлежащая мезенхима. В результате этого развивающаяся половая железа выдается над поверхностью первичной почки в виде валика, называемого половой складкой. На этой стадии развития в строении развивающейся железы еще отсутствуют половые различия. В морфологическом отношении указанные тяжи имеют однородное строение как в случае развития мужской, так и женской железы. В дальнейшем ходе развития постепенно выявляются половые различия.

При развитии мужской половой железы тяжи, изменяясь, становятся длинными и тонкими. Они образуют петли. Окружающая их мезенхима разрастается. Тяжи состоят из однородных клеток, в которых не удается отметить какой-либо диференцировки. Последняя начинает проявляться позднее. Прежде всего каждый тяж приобретает просвет, в результате чего он превращается в трубку. Однородный зародышевый материал, образующий стенку трубки, диференцируется в двух направлениях. С одной стороны, в процессе его развития возникают клеточные формы эпителиального пласта, которые в морфологическом отношении составляют его основу. С другой стороны, развиваются элементы, которые в результате последующей диференцировки дают начало половым клеткам. Располагаясь между основными элементами, они находятся с ними в тесной генетической, морфологической и функциональной связи, образуя в целом тканевую систему, которая начинает приобретать черты строения эпителия, обладающего свойствами герминативной ткани.

В дальнейшем ходе эмбриогенеза развитие ее заходит еще дальше. Каждая трубка превращается в извитой семенной каналец мужской половой железы (рис. 39, а), стенка которого представлена спермиогенным эпителием. В его строении отражены основные признаки пограничных тканей, а именно: расположение в виде пласта, наличие гетерополярности, базальной мембраны на границе с подлежащей соединительной тканью и т. п. (рис. 39, б).

Развитие эпителия женской половой железы (яичника), как уже указывалось, вначале происходит аналогично развитию мужской половой железы. Лишь позднее появляются специфические особенности. Тяжи, получившиеся в результате разрастания стенки спланхнотома, начинают делиться на отдельные части, которые остаются не связанными друг с другом (рис. 40, а). Их разобщает развивающаяся мезенхима. Одни из них лежат более глубоко, другие — поверхностно. В дальнейшем указанные части зачаткового материала начинают диференцироваться. Каждая из них развивается и дает основные, или фолликулярные, клетки эпителиального пласта и молодые клетки — овогонии, служащие источником развития половых клеток. Отношения между фолликулярными клетками и овогониями определенные. В центре находятся овогонии, а на периферии — фолликулярные клетки (рис. 40, а). Такие части развивающегося герминативного эпителия принято называть яйценосными шарами. 

Это название не совсем удачное, так как в указанных частях развивающегося герминативного эпителия находятся не зрелые женские половые клетки — яйца, а овогонии, которые служат источником их развития.

Яйценосные шары в ходе развития половой железы изменяются. Овогонии в них делятся путем обычного митоза. В каждом яйценосном шаре число их постепенно увеличивается. В результате яйценосные шары, достигшие значительного размера, начинают делиться, что приводит к увеличению их общего количества.

На поздних стадиях развития яйценосные шары, лежащие в мозговом веществе органа, подвергаются резорбции. При этом распадаются как овогонии, так и фолликулярные клетки. Остаются лишь те яйценосные шары, которые находятся в периферической части железы, превращающейся в дальнейшем в ее корковое вещество. После этого деление овогоний прекращается. Оставшиеся яйценосные шары разделяются на более мелкие образования, называемые первичными или примордиальными фолликулами. Каждый из них содержит лишь одну овогонию, которая становится овоцитом первого порядка, окруженным одним слоем плоских фолликулярных клеток.

В конце эмбриогенеза железа приобретает окончательное строение. В составе ее ясно выражены два вещества — мозговое и корковое. Последнее содержит в большом количестве примордиальные фолликулы. Каждый примордиальный фолликул следует рассматривать как часть герминативного эпителия, в составе которого находятся как фолликулярные клетки, так и половая клетка на стадии овоцита первого порядка (рис. 40, б).

Как уже указывалось, в мужской половой железе герминативный эпителий имеет вид пласта, составляющего стенку семенных канальцев. Однако в женской половой железе он распылен в форме мелких образований, представленных большим количеством примордиальных фолликулов. Несмотря на такое расчленение, герминативный эпителий женской половой железы сохраняет типичную системность, характерную для пограничных тканей.

Переходя к более подробному рассмотрению процесса развития мужских половых клеток — сперматогенеза и женских половых клеток — овогенеза, необходимо отметить, что ввиду сложности вопроса и для удобства изложения принято разделять оба процесса на отдельные периоды. Так, в сперматогенезе выделяют четыре периода: размножения, роста, созревания и формирования. В овогенезе отмечают три периода: размножения, роста и созревания.

Сперматогенез происходит в течение всего периода половой жизни мужского организма. Образование одной генерации сперматозоидов осуществляется в короткое время. Поэтому в эпителии извитого семенного канальца можно одновременно встретить все периоды этого процесса, все стадии развития половых клеток, начиная с камбиальных и кончая зрелыми половыми клетками — сперматозоидами.

Овогенез, в отличие от сперматогенеза, протекает более длительно. Период размножения совершается еще в эмбриогенезе, когда происходит развитие половой железы. Этот период протекает в яйценосных шарах и связан с их изменениями, на что указывалось выше. Период роста протекает уже в постэмбриональном периоде. Это проявляется в изменениях первичных фолликулов. Период созревания происходит только в половозрелом организме. Он протекает вне половой железы, после того как яйцевая клетка выходит из состава железы и увлекается в сторону воронки фаллопиевой трубы.

Итак, овогенез существенным образом отличается от сперматогенеза. Он значительно более растянут во времени и начинается на ранних этапах эмбриогенеза. Завершается овогенез в половозрелом женском организме образованием зрелой половой клетки — яйца.

Развитие мужских половых клеток совершается в спермиогенном эпителии (рис. 41), который образует стенку извитых семенных канальцев. Такое развитие следует рассматривать как жизненное проявление спермиогенного эпителия, а половые клетки — как продукт его.

Развитие половых клеток подчинено тканевым закономерностям. Его следует рассматривать как результат постоянной диференцировки герминативного эпителия. И вместе с этим указанное развитие связано с жизнедеятельностью всего организма, ибо в половых клетках в ходе развития аккумулируются свойства целого организма в виде наследственных свойств половой клетки.

Первый этап сперматогенеза связан с размножением части спермато- гоний (рис. 41, а). Деление их происходит путем обычного митоза, который повторяется многократно. В дальнейшем клетки перестают делиться и вступают в новый период развития — период роста, когда размеры их значительно увеличиваются. Клетки в этом периоде называются сперматоцитами. Одновременно с ростом в сперматоцитах происходит изменение структуры ядер. В них образуются хромозомы, что свидетельствует о подготовке клеток к делению, которое и осуществляется в периоде созревания (рис. 41,6). Оно называется первым делением созревания и сопровождается уменьшением количества хромозом вдвое, почему и называется редукционным. В результате возникают две новые клетки, называемые пресперматидами. После этого следует второе деление созревания. Кащдая пресперматида разделяется на две сперматиды.

Сперматиды претерпевают последний этап развития — формирование. Они вступают в тесный контакт с цитоплазмой основных клеток спермиогенного эпителия (клеток Сертоли), в которую они углубляются {рис. 41, б). Каждая сперматида, находясь в органической связи с основными клетками, претерпевает значительные морфологические изменения (рис. 42). Она из круглой, не способной к активному движению постепенно превращается в сперматозоид — зрелую половую клетку особого строения, имеющую аппарат движения. Сперматозоиды имеют форму нити, утолщенной на одном конце и более тонкой на другом (рис. 43). В филогенезе подобная форма этих клеток выработалась как приспособление к активному движению в жидкой среде. Значительную часть их составляет двигательный аппарат. У человека длина сперматозоидов колеблется от 60 до 70 µ.

В строении сперматозоида различают три части: головку, средний, или связующий, отдел и хвост. Головка имеет вид сильно сплюснутого овала, при этом наиболее резко она уплощена у свободного конца. Поэтому с одной стороны головка имеет контур правильного овала, а сбоку — напоминает конус. Свободный, наиболее тонкий конец головки называется перфораторием. Головка сперматозоида состоит из компактно расположенного ядерного вещества, интенсивно окрашивающегося ядерными красками, покрытого с поверхности тонким слоем цитоплазмы.

От более толстого конца головки отходит средний отдел (рис. 43). Он является продолжением цитоплазмы головки и имеет форму тяжа. Место перехода головки в средний отдел называется шейкой. Здесь находится клеточный центр (центриоли). В цитоплазме среднего отдела проходит спиральная нить.

Хвост представляет наиболее значительный по длине отдел сперматозоида. Являясь продолжением среднего отдела, он разделяется на главный и концевой отделы. В основе хвоста на всем его протяжении лежит осевая нить, которая продолжается из среднего отдела. В главном отделе осевая нить покрыта тонким слоем цитоплазмы. В концевом отделе она полностью обнажена.

Жидкой средой для сперматозоидов служит секрет желез половых путей, который вместе со сперматозоидами составляет семенную жидкость. Последняя, будучи выделенной из организма, называется эйякулятом. В 1 мл эйякулята содержится до 1,5 млн. сперматозоидов. В составе семенной жидкости, кроме обычных сперматозоидов, иногда в незначительном количестве встречаются патологически измененные формы. В таких случаях головки сперматозоидов могут быть недоразвиты или наблюдается слияние двух головок в одну, тогда от нее отходят две хвостовые нити.

Встречаются и другие патологические формы. Причины появления подобных сперматозоидов остаются еще невыясненными. Они гибнут очень рано. Значительная часть их распадается еще в половых путях.

Движение сперматозоида в семенной жидкости происходит вследствие сокращения осевой нити хвоста. Активность движения зависит от характера среды. Наибольшая активность обнаруживается в условиях, когда окружающая среда имеет pH 7,6, а температура ее не выходит за пределы 30—35°. При изменении pH в кислую сторону и при понижении температуры движение приостанавливается. В оптимальных условиях скорость движения сперматозоидов в среднем достигает 5 мм в минуту.

Переходя к рассмотрению овогенеза, необходимо напомнить, что он начинается еще у зародыша, когда возникшие из эмбрионального зачатка камбиальные клетки (овогонии) делятся в составе яйценосных шаров. В конце эмбриогенеза, вместе с появлением первичных фолликулов, период размножения завершается образованием овоцита первого порядка. В развитой женской половой железе, в половозрелом организме, совершается период роста, в который вступают лишь отдельные первичные фолликулы (рост фолликулов проявляется в более раннем возрасте, с первых месяцев постэмбриональной жизни. Однако он очень скоро приостанавливается, и фолликулы подвергаются резорбции).

В период роста единичные первичные фолликулы значительно увеличиваются в размере и превращаются в граафовы пузырьки (рис. 44). Этот процесс начинается с того, что фолликулярные клетки многократна делятся, в результате чего из одного слоя образуется два, а затем и несколько слоев фолликулярных клеток, которые окружают овоцит первого порядка. Вместе с ростом фолликулярных клеток изменяется и их форма. Из плоских они превращаются в полигональные или кубические. В дальнейшем количество слоев фолликулярных клеток постепенно нарастает, и в окружности овоцита первого порядка образуется пласт многослойного эпителия.

Одновременно происходит увеличение размера овоцита первого порядка. На поверхности последнего возникает оболочка (zona pellucida), которая представляет форму сложной связи овоцита первого порядка с соседними фолликулярными клетками. Вначале она очень тонка, позднее — постепенно утолщается. Появление ее следует рассматривать как результат диференцировки наружной части цитоплазмы овоцита первого порядка, с другой стороны, в образовании ее принимают участие фолликулярные клетки.

Очень скоро в толще пласта фолликулярных клеток появляется небольшая щель, которая заполняется белковой жидкостью. В дальнейшем щель постепенно увеличивается и превращается в полость. Первичный фолликул из плотного тела превращается в пузырек, называемый граафовым (рис. 44). Стенка граафова пузырька образована несколькими слоями фолликулярных клеток, образующих единый пласт. В толще одного из участков этого пласта располагается растущий овоцит.

Рассматривая стенку граафова пузырька, нетрудно заметить, что ткань,образующая его, имеет типичное для эпителиальной ткани строение. Признак гетерополярности здесь выражен ясно. Базальная часть этого эпителия отграничена от подлежащей соединительной ткани основной мембраной, а апикальная часть обращена в полость, соприкасаясь с имеющейся здесь жидкостью. Позднее размер граафова пузырька увеличивается еще более, вследствие чего он оказывается расположенным в наиболее поверхностной части яичника, выдаваясь в виде возвышения над соседними участками. Полость граафова пузырька достигает значительных размеров. В ней скопляется большое количество белковой жидкости, содержащей половой гормон. Овоцит первого порядка, находящийся в толще фолликулярного эпителия, окружен хорошо развитой оболочкой (zona pellucida).

В течение периода роста овоцит первого порядка увеличивается в размере, на его поверхности образуется оболочка, а также происходят изменения и в строении ядра, что характеризует подготовку клетки к делению. В ядре появляются располагающиеся попарно хромозомы, которые, расщепляясь, образуют в дальнейшем группы из четырех хромозом (тетрады). У тех животных, яйцевая клетка которых содержит желток, накопление его происходит также в периоде роста.

Затем наступает момент, когда кровообращение в сосудах соединительнотканной оболочки граафова пузырька под влиянием нервного импульса резко изменяется. Это приводит к увеличению давления внутри граафова пузырька. Стенка его разрывается, белковая жидкость изливается в полость тела, а овоцит первого порядка, окруженный оболочкой и частью фолликулярных клеток, входит в полость тела и увлекается в сторону яйцевода. Процесс выхода овоцита из граафова пузырька называется овуляцией. Этим завершается период роста, и клетка вступает в период созревания.

Во время движения в сторону яйцевода овоцит первого порядка претерпевает два деления созревания (рис. 45). В результате первого деления образуются два неодинаковых по размеру элемента. Один из них имеет значительную величину и называется овоцитом второго порядка. Другой, малого размера, называется направительным тельцем первого порядка.

Овоцит второго порядка в результате второго деления созревания делится также на два неровных элемента. Один из них представляет зрелую женскую половую клетку — яйцо. Другой, незначительный по размерам, называется направительным тельцем второго порядка. Направительное тельце второго порядка может делиться и давать два направительных тельца второго порядка. Направительные тельца первого и второго порядка в дальнейшем редуцируются. Таким образом, из одного овоцита первого порядка возникает лишь одна зрелая половая клетка — яйцо, содержащая вдвое уменьшенное количество хромозом.

Зрелая яйцевая клетка имеет шаровидную форму. В ее цитоплазме находятся следы желтка. Ядерное вещество расположено эксцентрично. Клеточный центр отсутствует. Яйцо окружено желточной оболочкой, которая представляет измененный тонкий наружный слой цитоплазмы клетки. Кнаружи от нее находится блестящая оболочка (zona pellucida). Отдельные клетки фолликулярного эпителия находятся в связи с наружной поверхностью блестящей оболочки, располагаясь радиально. В целом они образуют лучистый венец (corona radiata).

В начальный отдел фаллопиевой трубы яйцо попадает на вторые сутки после овуляции. Здесь и происходит его оплодотворение.

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...