Развитие зубов у человека начинается в конце 2-го месяца утробной жизни. В этом периоде возникает эпителиальное впячивание, отделяющее губу и щеку от десен и создающее преддверие ротовой полости. В передней части ее, в области образования молочных зубов, одновременно с губным выпячиванием возникает в виде такого же эпителиального выступа и зубная пластинка, являющаяся первым зачатком зубов (рис. 366). В передней части рта оба эти образования берут начало от одного утолщения поверхностного эпителия. В задней части, в области коренных зубов, щечно-губная бороздка и зубная пластинка выходят на поверхность, каждая — самостоятельно. Зубная пластинка вначале направлена косо назад, а затем постепенно принимает более вертикальное положение. На краю этой пластинки со стороны, обращенной кнаружи (т. е. к губам, или, как говорят, лабиально), на местах, соответствующих будущим зубам, образуются выпячивания, имеющие форму колпачков, которые называются зубными колбами, эмалевыми органами или эмалевыми колпачками. Зубная пластинка своим нижним краем продолжает расти, вследствие чего эмалевые органы от нее отделяются, оставаясь в соединении с ней лишь при помощи небольших эпителиальных тяжей, называемых шейками эмалевого органа. В дальнейшем и эта связь утрачивается, так как шейки прорастают мезенхимой и распадаются на отдельные гнезда эпителиальных клеток, впоследствии исчезающие. Позднее зубная пластинка утрачивает связь с образовавшим ее эпителием слизистой оболочки и в поверхностных своих частях также подвергается редукции.

В соединительной ткани против каждого эмалевого органа появляется более-плотное скопление мезенхимных элементов, растущее ему навстречу, т. е. в лингвальном (к языку) направлении. Это образование получило название зубного сосочка.

Таким образом возникают оба основных зачатка зуба: эпителиальный, определяющий его форму и дающий начало его эмали, и соединительнотканный, являющийся зачатком дентина и пульпы.

Плотный эмалевый орган начинает постепенно обрастать зубной сосочек в виде шапки. В связи с этим поверхность эмалевого органа, обращенная к зубному сосочку, оказывается вдавленной, и весь эмалевый орган приобретает вид колпачка, образуя форму, в которой как бы отливается зуб. Эта формирующая роль эмалевого органа является, несомненно, его важнейшей функцией, не менее существенной, чем продукция эмали.

Вначале образуется коронка зуба. Образование корня происходит значительно позднее, незадолго до прорезывания и даже после него, т. е. уже в постэмбриональном периоде.

Плотный эмалевый орган при развитии зуба претерпевает значительные изменения (рис. 367), диференцируясь на 3 слоя. Клетки, примыкающие к зубному сосочку, становятся высокими и приобретают характер призматического эпителия. Позднее в области коронки зуба они образуют эмаль, почему и получают название эмалеобразователей — адамантобласхов. Это слой внутренних эмалевых клеток. Клетки, составляющие наружную свободную (т. е. обращенную к окружающей мезенхиме) поверхность, или наружные эмалевые клетки, наоборот, уплощаются и становятся мало заметными. Особенно своеобразные изменения претерпевают клеточные слои, расположенные между наружными и внутренними эмалевыми клетками и носящие название пульпы эмалевого органа. Здесь в межклеточных промежутках скопляется такое количество жидкости, что связанные мостиками клетки этого слоя далеко расходятся друг от друга, вследствие чего приобретают звездчатую форму; в результате вся пульпа эмалевого органа получает внешнее сходство с ретикулярной тканью. Однако такие изменения происходят не во всем среднем слое. Клетки эмалевой пульпы, прилежащие к внутренним эмалевым клеткам, сохраняют тесное расположение и образуют так называемый промежуточный слой эмалевой пульпы, играющей определенную роль при образовании эмали (рис. 368).

Такие изменения эмалевый орган претерпевает лишь в области коронки зуба. Однако в своем нарастании на зубной сосочек он не ограничивается областью коронки и по мере развития зубного сосочка заходит и на корень, образуя для него эпителиальное влагалище. И пульпа и промежуточный слой эмалевого органа на месте корня отсутствуют (рис. 367). Здесь остаются только внутренний и наружный эмалевые слои, причем клетки внутреннего эмалевого слоя никогда не приобретают той высокой призматической формы, какую они имеют в области коронки.

Одновременно происходит ряд изменений и в области зубного сосочка. В нем появляются кровеносные сосуды, а клетки составляющей его мезенхимы (прилежащие к внутренним эмалевым клеткам) постепенно преобразуются в так называемые одонтобласты. В законченном виде эти клетки имеют удлиненную форму базофильной цитоплазмой и прилежат друг к другу наподобие клеток эпителия (рис. 368). Одонтобласты представляются при этом связанными своими цитоплазматическими телами при помощи коротких боковых отростков; базальные их концы вытянуты в длинные волокна, входящие в общий мезенхимный синцитий зубного сосочка. Поверхностные клетки последнего, еще не успевшие превратиться в одонтобласты, но уже имеющие удлиненную форму, плотно прилегают к слою образовавшихся одонтобластов и своими периферическими (более 4 узкими) концами постепенно в него вдвигаются.

Диференцировка одонтобластов, как и все другие образовательные процессы, начинается на вершине зуба, которая закладывается раньше и диференцируется быстрее, чем все остальные части зуба.

Образование дентина начинается раньше появления эмали (рис. 367), и первый дентин у человеческого зародыша наблюдается в конце 4-го месяца развития. Начальная стадия образования дентина выражается в появлении фибриллярной перепонки между внутренними эмалевыми клетками и одонтобластами. Эта перепонка и отходящие от нее радиальные волокна образованы веществом, имеющим признаки преколлагена (предентин). Есть основания считать, что и перепонка и волокна являются эктоплазматическими производными одонтобластов.

Количество предентина постепенно увеличивается, причем преколлагеновые радиальные волокна превращаются в коллагеновые; последние, сохраняя свое радиальное направление, входят в состав основного вещества плащевого дентина.

Когда слой развивающегося дентина достигает известной толщины, преколлагеновые волокна почти перестают развиваться, в связи с чем прекращается и нарастание числа радиальных волокон основного вещества дентина. Дальнейшее развитие дентина происходит с меньшей интенсивностью, а входящие в состав его основного вещества фибриллы возникают сразу в качестве коллагеновых и с самого начала располагаются в тангенциальном направлении. За счет этих тангенциальных волокон и продолжает увеличиваться в толщину основное вещество околопульпарного дентина. В процессе развития основное вещество дентина постепенно обогащается солями извести. Однако узкая внутренняя прилегающая к пульпе зона его (так же как и упомянутые выше интерглобулярные пространства) остается необызвествленной.

На более поздних стадаях развития удается подметить, что дентин (предентин), образующийся в более глубоких слоях, вначале не имеет фибриллярного строения и бесструктурен; волокна в нем появляются позднее. Вначале, когда процесс образования дентина происходит более быстрым темпом, моменты появления бесструктурного предентина и фибриллярного дентина настолько сближаются, что кажутся происходящими почти одновременно.

Осевые части периферических отростков одонтобластов в эктоплазматический процесс образования дентина не вовлекаются. Они сохраняют зернистый эндоплазматический характер и дают начало волокнам, которые выполняют образующиеся (благодаря их присутствию) дентинные канальцы. По мере утолщения дентина эти отростки все более удлиняются, причем содержащая ядро часть одонтобласта оказывается лежащей в пульпе на внутренней поверхности дентина. Из поверхностных слоев пульпы во время развития зуба все новые и новые клетки переходят в слой одонтобластов и, увеличивая собой число последних, дают начало новым массам основного вещества дентина. По окончании развития одонтобласты оказываются расположенными на внутренней поверхности дентина в несколько рядов. Позднее появляется слой, отделяющий их от пульпы.

Параллельно с развитием дентина происходит и диференцировка пульпы, в которой постепенно развивается основное вещество. Диференцировка пульпы совершается только в тех местах, где уже образовался дентин, т. е. первоначально только в области коронки. Остальная часть сосочка остается богатой клетками, но промежуточного вещества в ней мало.

После того, как процесс образования дентина на вершине зуба получил достаточное развитие, здесь начинается образование эмали (рис. 367). Эмалевые призмы появляются в виде кутикулярных образований на тех внутренних эмалевых клетках, которые покрывают коронку будущего зуба.

Первые зачатки эмалевых призм появляются в виде кутикулярных образований на поверхности адамантобластов. обращенной к дентину. Эта поверхность является, по существу, базальной для адамантобластов, которые происходят из призматического слоя многослойного эпителия ротовой полости. Однако во время превращения внутренних эмалевых клеток в адамантобласты происходит изменение их полярности, выражающееся в том, что клеточный центр и окружающий его аппарат Гольджи перемещаются в базальную часть, становящуюся, с точки зрения образования эмали, как бы апикальной, а ядро перемещается в апикальную часть, приобретающую характер основания клетки. После такого изменения полярности питание адамантобластов, по всей вероятности, также происходит со стороны промежуточного слоя (рис. 368). Однако еще ранее на поверхности дентина (в это время еще совершенно ровной) появляется слой гомогенного вещества, плотно прилегающего к поверхности дентина. Это гомогенное вещество прослеживается в виде узких прослоек между адамантобластами до промежуточного слоя пульпы. Кутикулярные изменения происходят вначале на концах адамантобластов, обращенных к дентину и как бы погруженных в это гомогенное вещество.

Кутикулообразно измененные части адамантобластов являются первыми зачатками эмалевых призм. Эти концевые части сохраняют свою форму и нормальную толщину только на безукоризненно зафиксированных препаратах. При обычных фиксациях они сморщиваются и приобретают вид штифтиков, сидящих на поверхности адамантобластов. В таком виде они получили название отростков.

На прилежащих к отросткам участках цитоплазматического тела адамантобластов начинают появляться гранулы, которые постепенно переходят в эти отростки, после чего последние приобретают способность задерживать известковые соли. С этого момента и начинается обызвествление эмали. Отростки и образующиеся на них эмалевые призмы посте- ценно удлиняются, а цитоплазматические тела адамантобластов все более и более отступают от границы дентина. К концу процесса образования эмали, т. е. приблизительно к началу прорезывания зуба, адамантобласты оказываются целиком превратившимися в эмалевые призмы. В последний момент и ядра и остатки необызвествленной цитоплазмы адамантобластов подвергаются окончательной редукции, а поверхность образовавшейся при этом коронки покрывается кутикулой эмали, происходящей, по всей вероятности, из промежуточного слоя пульпы эмалевого органа.

С началом обызвествления эмалевых призм поверхность дентина становится изъеденной и неровной. Можно допустить, что резорбирующее действие на дентин оказывают сами развивающиеся эмалевые призмы (адамантобласты), так как здесь какие бы то ни было иные элементы отсутствуют. Резорбция дентина, по-видимому, имеет двойное значение: во- первых, освобождающиеся в результате этой резорбции известковые соли могут быть использованы для обызвествления эмалевых призм, которое идет со стороны дентина; во-вторых, благодаря резорбции поверхность дентина становится неровной, что, несомненно, способствует более прочному соединению его с эмалью.

В начале процесса обызвествления в эмалевых призмах появляются мелкие известковые зернышки, а сами призмы получают большое сродство к гематоксилину, которым они весьма интенсивно закрашиваются.

В это время эмаль обнаруживает двойное лучепреломление с положительным показателем и содержит относительно большое количество органического вещества. По мере обызвествления содержание органического вещества уменьшается, и эмаль постепенно приобретает свой дефинитивный состав. На некоторой определенной стадии обызвествления призмы легко изолируются без применения каких бы то ни было реагентов.

Показатель преломления остается положительным, а эмаль — Сравнительно мягкой. Незадолго до прорезывания зуба эта мягкая эмаль, положительно преломляющая свет, отвердевает и становится отрицательно преломляющей; при этом она проходит некоторую оптически нейтральную стадию. По окончании процесса обызвествления эмалевые призмы становятся плохо заметными; для обнаружения их границ необходимо протравливание кислотой.

В истолковании описанных выше процессов развития эмали мнения авторов расходятся. Наиболее согласуется с фактами та точка зрения, согласно которой между эмалевыми призмами, представляющими/ продукт обызвествления отростков, имеется склеивающее вещество. В образовании последнего принимает участие, по-видимому, и промежуточный слой пульпы эмали.

С образованием кутикулы эмали заканчивается развитие коронки зуба. Шейка и особенно корень появляются значительно позднее во время прорезывания зуба. Развитие шейки и корня начинается с роста краев эмалевого органа на месте перегиба внутреннего эмалевого слоя в наружный.

Благодаря нарастанию своего края, эмалевый колпачок все больше надвигается на нижнюю недиференцированную часть зубного сосочка и придает ей форму будущего корня.

Позднее    начинается    диференцировка зубного сосочка в корневой части зуба. На его поверхности, начиная от коронки и шейки, появляются одонтобласты, а центральные части превращаются в ткань пульпы. При этом между клетками обнаруживаются значительные массы основного вещества, которые сильно увеличивают объем пульпы, упирающейся в дно зубной ячейки челюстной кости. Развивающееся вследствие этого давление, выталкивающее зуб по направлению к поверхности слизистой оболочки, и служит, по-видимому, главной причиной прорезывания зуба. Образование корня, совершающееся одновременно с диференцировкой корневых частей зубного сосочка, является лишь параллельным процессом, а не причиной прорезывания зуба.

При прорезывании зуб разрушает последние остатки коронковой части эмалевого органа, которые подвергаются в дальнейшем окончательной резорбции.

Развитие цемента происходит еще позднее из соединительной ткани, окружающей зубной зачаток и образующей вокруг него гак называемый зубной мешочек. Последний состоит из двух слоев: более плотного — наружного и более рыхлого — внутреннего, В области корня во внутреннем рослое зубного мешочка появляется цементобластическая ткань, которая резорбирует корневую часть эмалевого органа (эпителиальное влагалище) и, располагаясь на поверхности корневого дентина, образует его цементный покров. Наружный слой зубного мешочка превращается при этом в зубную связку.

Зачатки постоянных зубов закладываются так же, как и зачатки молочных зубов. Их эмалевые колбы образуются из глубоких частей зубной пластинки, а зубные сосочки — из подлежащей мезенхимы. Появление элементов зачатков постоянных зубов происходит приблизительно на 6-ом месяце утробной жизни.

Вначале они лежат в общей альвеоле с молочным (рис. 369). Затем эта альвеола разделяется костной перегородкой на 2 половины. Когда наступает время выпадения молочного зуба, в его альвеоле появляются  остеокласты, которые резорбируют эту перегородку и корень молочного зуба, а часто и значительную часть его коронки. Одновременно с резорбцией молочного зуба начинается усиленное развитие зачатка постоянного зуба, который врастает в ячейку молочного и постепенно его выталкивает, становясь на его место. Все процессы, совершающиеся при развитии постоянного зуба, аналогичны тем, которые имеют место при развитии молочного зуба.

У человека после закладывания постоянных зубов в тканях челюстей не остается больше эпителиальных зачатков, могущих дать начало образованию зубов.

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...