Развитие костного скелета идет в тесной связи с развитием мышечной системы. Особенности развития кости, как органа, наиболее отчетливо выступают при развитии костей, предобразованных хрящом, т. е. при перестройке хрящевого зародышевого скелета в костный — сначала в грубоволокнистый, а затем в пластинчатый.

В костях, возникших на месте распавшегося хряща, образование костного вещества совершается, в сущности говоря, тем же путем, как и в костях, образовавшихся на месте, где хрящевой скелет отсутствовал. В первом случае дело осложняется лишь тем обстоятельством, что будущая кость оказывается предварительно представленной хрящевой моделью. Последняя в процессе своего развития и формообразования разрушается и замещается костью.

Таким образом, в данном случае мы имеем дело с двумя параллельно протекающими процессами: развитием хряща с последующим его разрушением и образованием на его месте кости. При развитии костей хрящ непосредственного участия в образовании костного вещества не принимает.

Филогенетическое значение хрящевой стадии осевого скелета не следует переоценивать. Развитие хрящей на месте будущего костного скелета следует рассматривать в связи с тем, что хрящевая ткань развивается и растет значительно быстрее, чем костная. Так как развитие скелета и мускулатуры протекает в тесной взаимной связи, то возникновение в раннем периоде эмбриогенеза хрящевого скелета и создает необходимые условия для интенсивного роста мускулатуры.

В качестве примера развития кости, предобразованной хрящом, рассмотрим одну из трубчатых костей. В хрящевой модели ее (рис. 264 и 265) можно различить среднюю суженную часть — диафиз и два расширенных конца — эпифизы. Этот хрящевой зачаток является сплошным и никакой полости не содержит. Снаружи он одет надхрящницей, со стороны которой происходит аппозиционный рост хряща. Кроме этого, в хрящевой модели безусловно происходит и интерстициальный рост.

Все хрящевые полости и лежащие в них клетки имеют более или менее одинаковую незначительную величину и оказываются относительно равномерно распределенными в основном веществе (рис. 265).

Процесс окостенения,  т. е. замещение хряща костной тканью, начинается с того, что в средней части диафиза, во внутреннем слое надхрящницы, непосредственно прилегающем к хрящу, появляются остеобласты. Они образуют первую прослойку костного вещества, охватывающую диафиз наподобие гильзы или манжетки. Эта костная ткань называется перихондральной. Образованная в области диафиза манжетка постепенно распространяется по направлению эпифизов. На участке наиболее раннего ее появления, т. е. в средней части диафиза, манжетка имеет наибольшую толщину (рис. 264).

При образовании костной манжетки связь хрящевого диафиза с его надхрящницей нарушается; последняя после появления кости становится уже надкостницей. Почти одновременно на участке хрящевого диафиза, расположенном на уровне костной манжетки, происходит изменение обмена веществ, влекущее за собой нарушение питания, в результате чего здесь начинают обнаруживаться дегенеративные явления. Они сказываются раньше всего в том, что на этом участке хрящ перестает расти; а так как соседние его части продолжают свой рост, то на месте диафиза хрящ оказывается как бы стянутым костной манжеткой (рис. 265). Хрящевые полости на этом участке сильно увеличиваются, клетки становятся бледными, в ядрах обнаруживаются пикнотические изменения, в дальнейшем в основном веществе хряща появляются отложения известковых солей. Таким образом, в хряще появляется точка обызвествления. Из надкостницы в этот измененный хрящ внедряется почка остеобластической ткани,состоящая из мезенхимных клеток, остеобластов, сосудов и блуждающих клеток (рис. 264 и 265).

Растущие сосуды и образующиеся из мезенхимы остеокласты разрушают обызвествленный хрящ, проходя от одной хрящевой капсулы к другой, что приводит к образованию в хрящевом диафизе первичной костномозговой полости. В ней оказываются свободно лежащими дегенерирующие хрящевые клетки, выпавшие из разрушенных капсул, обломки основного вещества хряща и перечисленные выше элементы остеобластической ткани (рис. 266 и 267).

Остатки хрящевых клеток окончательно разрушаются и фагоцитируются, а на обломках основного вещества оседают остеобласты, которые начинают образование костного вещества точно так же, как это происходит на поверхности хрящевого диафиза при образовании перихондральной манжетки. Отсюда следует, что образование костного вещества внутри разрушенного хряща, или так называемое эндохондральное развитие кости, ничем не отличается от перихондрального образования кости. Что же касается самих костных перекладин, которые развиваются эндохондрально, то они отличаются от кости, развивающейся перихондрально, тем, что содержат остатки основного вещества хряща (рис. 267). Благодаря резко выраженной базофильности хрящевые остатки всегда отчетливо выступают на окрашенных препаратах в оксифильном костном веществе.

В дальнейшем и эндохондральный и перихондральный процессы протекают параллельно. При этом перихондральная манжетка распространяется по диафизу все дальше и дальше и одновременно утолщается. Внутри хрящевого диафиза элементы остеобластической ткани внедряются в хрящевые массы по направлению к эпифизам, образуя в костной полости новые перекладины эндохондральной кости. Хрящ за пределами костной манжетки продолжает усиленно расти, вследствие чего начавшееся окостенение не препятствует росту кости в длину (рис. 267).

В той части хряща, которая прилегает к точке обызвествления, обычно наблюдается характерное в виде многочисленных столбиков расположение хрящевых капсул, которые оказываются, кроме того, сплюснутыми в направлении, поперечном длиннику кости. Подобное их расположение зависит от того, что в рассматриваемой зоне хрящ уже не растет в толщину, так как этому препятствуют концы костной манжетки. Его клетки продолжают усиленно размножаться; они не могут распределяться равномерно по основному веществу, а собираются в колонки, направление которых совпадает с длинной осью кости. Благодаря расположению хрящевых капсул в виде столбиков работа остеокластов значительно облегчается. Переходя по столбикам от одной капсулы к другой, они разрушают хрящ. Оставшиеся после разрушения капсул обломки основного вещества хряща вдаются в костную полость длинными параллельными выступами.

Перихондральная кость, накладываясь все новыми и новыми слоями на поверхность хряща, встречает на своем пути кровеносные сосуды надкостницы. Последние в связи с развитием кости постепенно замуровываются в особые широкие каналы. При этом вокруг них сохраняются элементы остеобластической ткани, главным образом, остеобласты и остеокласты. В связи с этим на поверхности растущей перихондральной кости всегда имеются открытые желобки, в которых лежат сосуды. На поперечном разрезе такая кость имеет вид зубчатого колеса. Желобки, идущие преимущественно в продольном направлении, и представляют зачатки тех костных каналов, в которых проходят сосуды. В развивающейся кости они имеют еще очень широкий просвет и не обладают тем сложным строением стенок, какое наблюдается в зрелой кости. Их называют первичными каналами.

После того, как почти весь хрящ в диафизе будет разрушен и замещен эндохондральными костными перекладинами, кость приобретает весьма характерный вид. Эпифизы и прилежащие к ним незначительные участки диафиза остаются еще хрящевыми и продолжают расти (рис. 267а). Почти весь диафиз уже замещен костной тканью. Костная полость, заполненная перекладинами эндохондральной кости, имеет форму двух воронок или песочных часов, суженная часть которых приходится на середину диафиза, где эндохондральная кость почти отсутствует. Перихондральная кость на месте, которое соответствует точке диафизарного окостенения, достигает своей наибольшей толщины. Ширина костномозговой полости примерно равна толщине хрящевого диафиза в начале окостенения.

После замещения хряща костью в ней начинаются весьма сложные процессы перестройки, которые не прекращаются почти до конца жизни.

Прежде чем перейти к изучению этих процессов, рассмотрим, как протекает окостенение эпифизов, хотя оно и начинается значительно позднее, чем перестройка первичного костного вещества в диафизе.  

В эпифизах образуются отдельные точки окостенения и в них происходит, главным образом, эндохондральный процесс, перихондральный же распространяется лишь до границы суставной поверхности, которая остается хрящевой. В разных костях окостенение эпифизов совершается по-разному. При этом в более длинных костях в обоих эпифизах образуются свои особые точки окостенения (рис. 268), но не одновременно, а обычно одна раньше другой.  

Эпифизарные точки окостенения развиваются так же, как и эндохондральная кость в диафизе. Хрящ обызвествляется, из надкостницы в него проникает остеобластическая ткань, которая начинает разрушать хрящевые капсулы и на обломках хряща образует перекладины эндохондральной кости. Этот процесс приводит к постепенному замещению хрящевого эпифиза костью. Только суставная поверхность сохраняет свой хрящевой характер.

До тех пор, пока кость еще сохраняет способность роста в длину, между эпифизарным костным ядром и диафизом сохраняется пластинка хряща (рис. 268), который продолжает расти как аппозинионно, сохраняя свою связь с надхрящницей, так и интерстициально, при этом образуются все новые и новые массы хряща, которые подвергаются в дальнейшем разрушению и замещению костью главным образом со стороны диафиза. Эта хрящевая пластинка получила название пластинки роста или эпифизарной пластинки, так как она является источником роста в длину развивающейся кости. Перихондральная кость диафиза достигает уровня пластинки, и на этом участке надкостница диафиза переходит в надхрящницу эпифиза. По мере роста кости эпифизарная хрящевая пластинка становится все тоньше и тоньше и, наконец, полностью разрушается, после чего костные полости эпифизов и диафиза, заполненные губчатой эндохондральной костью, сливаются вместе. Незадолго до этого на уровне хрящевой пластинки происходит образование перихондральной кости и эпифизы прочно срастаются с диафизами. Вместе с этим кость утрачивает способность роста в длину.  

Параллельно с только что рассмотренными процессами образования кости идет и ее перестройка. Первая кость, развивающаяся в результате эндохондрального и перихондрального процессов, имеет грубоволокнистое строение. Фибриллы ее основного вещества образуют сплошную (наподобие войлока) массу, и кость не обнаруживает пластинчатой структуры, какую мы наблюдаем во взрослом организме. Пластинчатая кость замещает грубоволокнистую, главным образом, в процессе постэмбрионального развития. Такое замещение совершается так же, как и замещение хряща грубоволокнистой костью: грубоволокнистая кость разрушается, а на ее месте образуется новая — пластинчатая.

Разрушение, или резорбция, в перестраивающейся кости совершается следующим образом. На подвергающемся резорбции участке процесс роста постепенно прекращается и количество остеобластов значительно уменьшается. На поверхности кости появляются остеокласты, которые разрушают большие или меньшие участки костного вещества. Перестройка кости начинается в области первичных каналов, которые, благодаря деятельности остеокластов, значительно расширяются. По окончании резорбции остеокласты исчезают, замещаясь остеобластами, возникающими из камбиальных клеток, расположенных по ходу сосудов, лежащих в каналах.

Новые остеобласты начинают образовывать тонковолокнистую пластинчатую кость — остеоны первой генерации. По окончании этого процесса в основной массе грубоволокнистого вещества кости образуются каналы (рис. 269), окруженные концентрическими системами пластинок остеонов первой генерации. Однако перестройка кости на этом не останавливается.

Образовавшиеся остеоны вместе с участками грубоволокнистой кости при помощи остеокластов снова подвергаются частичной резорбции, после чего возникает вторая генерация остеонов, обычно располагающихся эксцентрически по отношению к первой. В такой кости, кроме остатков грубоволокнистой кости, между новыми остеонами располагаются остатки остеонов первой генерации, которые и представляют вставочные пластинки.

При дальнейшей резорбции и образовании третьей и т. д. генерации остеонов вся грубоволокнистая кость в конечном счете оказывается замещенной пластинчатой костью.

В основе структуры перестроенной кости будут лежать остеоны последней генерации, а остатки остеонов первой генерации будут представлены системами вставочных пластинок. Те рубежи, на которых процесс резорбции перед образованием последней генерации остеонов остановился, выступают на препаратах с особой отчетливостью и известны под названием резорбционных линий.

Перестройка кости происходит параллельно с ростом и развитием всего организма, в соответствии с естественным изменением механической нагрузки на скелет. Внутренние потенции перестраивающейся кости обусловленные филогенезом во взаимодействии с изменяющимися механическими условиями работы скелета, и ведут к созданию тех замечательных и совершенных механических структур, которыми отличаются кости взрослого организма.

Процессы перестройки продолжаются в костях человека в течение всей жизни, но заканчиваются в основном к периоду возмужалости, т. е. к 20—30-летнему возрасту.

Из сказанного видно, что во всякой кости как по ходу сосудов, лежащих в каналах остеонов, так равно и во внутреннем слое надкостницы, все время сохраняются камбиальные элементы, которые способны в любой момент дать начало новым поколениям остеобластов. За счет этих остеобластов происходит перестройка кости. При переломах и других повреждениях из этих же камбиальных клеток происходят и те остеобласты, которые обусловливают восстановление поврежденных участков.

При регенерации процесс новообразования кости идет более бурно, чем при перестройке. На поврежденном участке вначале всегда возникает грубоволокнистая кость, но иногда этому предшествует образование хряща, который позднее замещается костью. В обоих случаях новой грубоволокнистой костной ткани развивается значительно больше, чем это необходимо для ликвидации повреждения. Вследствие этого на травматизиро- ванном участке образуется утолщение, или костная мозоль, которое в дальнейшем постепенно рассасывается (в связи с последующим замещением грубоволокнистой кости пластинчатой).

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...