Воспринимающая поверхность органа обоняния расположена в слизистой оболочке носовой полости (респираторная часть ее будет описана в нашем разделе, посвященном органам дыхания). Обонятельная область (regio olfactoria) у человека расположена в средней части верхней носовой раковины и в соответствующем ей месте слизистой оболочки носовой перегородки.
Слизистая оболочка обонятельной области у человека имеет гладкую поверхность и отличается своим желтоватым оттенком. Она состоит из эпителия и tunica propria (собственного слоя слизистой оболочки).
Эпителий обонятельной области (или, как его называют иначе, обонятельный эпителий) на обычных препаратах представляется высоким многорядным призматическим (рис. 237).
Он слагается из клеток 2 родов: поддерживающих и обонятельных (рис. 238, а). Поддерживающие клетки — это обычные эпителиальные клетки призматической формы, иногда снабженные мерцательными ресничками. Между апикальными концами этих клеток заключена сеть замыкающих пластинок. Ядра поддерживающих клеток имеют удлиненную овальную форму и обычно образуют самый верхний ряд ядер обонятельного эпителия. В их цитоплазме имеются опорные фибриллы, а, кроме того, нередко содержатся зернышки буровато-желтого пигмента, придающие слизистой оболочке обонятельной области характерную окраску.
Обонятельные клетки (рис. 238, а) являются настоящими нервными элементами, периферические концы которых преобразованы в рецепторный аппарат. Тело обонятельных клеток имеет овальную форму, в нем располагается круглое ядро.
Ядросодержащие части тела обонятельных клеток образуют в обонятельном эпителии его внутренние ядерные ряды. От тела обонятельной клетки отходят 2 отростка: один, сравнительно широкий (до 2 и толще), выходит между поддерживающими клетками на поверхность эпителия и выдается над ним в виде маленького куполообразного выпячивания, усаженного чувствительными волосками. В основании каждого волоска имеется базальное тельце. Другой, центральный отросток, направляющийся к базальной мембране, представляет уже настоящее нервное волокно, неврофибриллы которого начинаются в теле обонятельной клетки из неврофибриллярной сеточки, окружающей ядро.
Нервные отростки обонятельных клеток, пройдя через базальную мембрану, образуют отдельные пучки обонятельных волокон, входящих в обонятельные луковицы обонятельных долей (рис. 239).
Обонятельный эпителий расположен на базальной мембране, наличие которой некоторыми авторами отрицается. За мембраной следует t. propria, состоящая из рыхло расположенных коллагеновых пучков с незначительной примесью эластических волокон. В t. propria постоянно встречаются блуждающие элементы, иногда отростчатые клетки, содержащие желтый пигмент.
Характерной особенностью обонятельной области является присутствие особых желез. Это — простые, иногда разветвленные трубчатоальвеолярные железки, выводные протоки которых проходят в виде обособленных трубок, имеющих собственную стенку, сквозь толщу обонятельного эпителия. Железки (glandulae olfactoriae) по характеру своего строения относятся скорее к белковым железам, хотя в их секрете содержится и слизь. Секрет этих желез смачивает обонятельную поверхность и, по-видимому, имеет большое значение для обоняния. По всей вероятности, обонятельные ощущения воспринимаются волосками обонятельных клеток только из веществ, растворяющихся в секрете этих желез, покрывающем обонятельную поверхность.
Лимфатические и кровеносные сосуды в слизистой оболочке обонятельной области располагаются так же, как в слизистой оболочке респираторного отдела глотки.
Нервные отростки обонятельных клеток в виде отдельных пучков безмякотных волокон, покрытых продолжением твердой мозговой оболочки, образуют в своей совокупности обонятельный нерв, заканчивающийся в обонятельной луковице.
Обонятельные луковицы, равно как и обонятельные лопасти у человека, развиты слабо, хотя, в общем, имеют такое же строение, как и у животных с более развитым обонянием.
Обонятельные луковицы построены по типу центров большого мозга и имеют сложное расположение элементов. В коре луковицы можно различить наружный волокнистый и следующий за ним клубочковый слои, затем молекулярный, далее слой митральных клеток и зернистый слой.
Основным невроном обонятельных луковиц являются митральные клетки, которые при помощи концевых разветвлений своих более длинных дендритов образуют в клубочковом слое так называемые обонятельные клубочки. В последних заканчиваются и обонятельные волокна, образующие наружный волокнистый слой луковицы. Короткие дендриты митральных клеток своими разветвлениями образуют молекулярный слой, в котором располагаются также разветвления отростков клеток зернистого слоя, не имеющих невритов.
Нервные отростки митральных клеток выходят в обонятельный тракт и в обонятельную долю, в коре которых, в области разветвлений дендритов расположенных здесь пирамидных клеток, они и заканчиваются. Невриты пирамидных клеток коры обонятельной доли передают импульсы дальше.
Из приведенного краткого описания видно, что обонятельные клетки являются лишь первым звеном в сложной цепи невронов. Эти невроны образуют ряд центров, построенных по типу чувствительных ядер спинальных чувствительных нервов.
В обонятельной области заканчиваются волокна тройничного, а также терминального нерва (n. terminalis), природа которого еще не вполне выяснена.
Якобсонов орган у человека существует только в эмбриональном состоянии и к моменту рождения полностью редуцируется.
Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее... |
|