Эмбриональное развитие представляет лишь начальный период онтогенеза, или индивидуального развития. Оно протекает в сравнительно короткий промежуток времени, в течение которого из оплодотворенной половой клетки возникает сформированный организм. В период эмбриогенеза происходит развитие тканей — гистогенез, одновременно с которым совершается и развитие органов - органогенез.

Прежде чем приступить к рассмотрению строения тканей, как основных частных систем целостного организма и их исторически сложившихся взаимосвязей, наблюдаемых в составе органов и организма в целом, необходимо получить представление о том периоде онтогенеза, который предшествует появлению тканей. Только при этом условии можно правильно понять строение тканевых систем, их положение, значение в составе организма и специфические особенности.

Процесс эмбриогенеза человека протекает чрезвычайно сложно, и понять его можно только, применяя так называемый сравнительный метод, который широко введен в практику научного исследования основоположником отечественной эмбриологии А. О. Ковалевским и развит в трудах И. И. Мечникова.

Правильное представление об эмбриональном развитии человека можно получить после предварительного рассмотрения основных черт развития представителей различных классов позвоночных животных. В эмбриогенезе человека отражается не только развитие данного индивидуума, его постепенное усложнение — онтогенез, но в известной степени и в определенной последовательности выясняется развитие вида — филогенез. Онтогенез и филогенез неотделимы друг от друга и представляют две стороны единого процесса развития.

Изучая эмбриогенез, мы одновременно встречаемся с признаками, имеющими различное значение и разное происхождение. Одни признаки строения зародыша являются наиболее древними, это палингенетические признаки. Они свойственны зародышам многих животных. Другие — ценогенетические признаки — встречаются у зародышей лишь относительно небольшой группы животных. Палингенетические признаки являются основными. При изучении их можно установить родственные связи между животными большой группы в рамках, например, типа или подтипа (хордовые, позвоночные и т. д.). Ценогенетические признаки имеют более позднее происхождение и выявляются в результате приспособления зародыша к изменяющимся условиям внешней среды. Такое деление признаков строения зародыша на разных стадиях его развития будет условным, так как резкой границы между ними провести нельзя. Кроме того, в ходе эволюции ценогенетические признаки могут переходить в категорию палингенетических, тогда как некоторые палингенетическиѳ признаки постепенно стираются.

В периоде эмбриогенеза зародыш развивается в единстве с внешней средой, которая у различных животных и человека многообразна и изменяется в ходе эмбриогенеза.

Для удобства изучения эмбрионального развития позвоночных животных и человека принято выделять 4 периода. Первый период начинается с момента оплодотворения женской половой клетки — зиготы и продолжается до начала дробления. Он может быть назван периодом зиготы. Зародыш в это время имеет одноклеточное строение. За ним следует период дробления, в течение которого зародыш в результате многочисленных делений становится многоклеточным. Период дробления завершается образованием у одних видов животных бластулы в случае, когда зародыш принимает вид пузыря, у других — дискобластулы, когда зародыш имеет вид сплюснутого пузыря. У большинства млекопитающих и особенно у приматов и человека зародыш ввиду особых условий развития в конце дробления принимает вид весьма сложной дискобластулы, о строении которой будет сказано ниже.

Далее следует период гаструляции. Он характеризуется тем, что развивающийся зародышевый материал вследствие неравномерного роста смещается в определенных направлениях, в результате чего в составе тела зародыша выявляются различные зачатки. Последние состоят из однородного индиферентного материала. Расположение эмбриональных зачатков определенно и соответствует осевой организации тела позвоночных животных. Наиболее дорзально располагается зачаток нервной пластинки, из которого в дальнейшем развивается нервная система. Вентральнее от него обнаруживается зачаток хорды, дающий начало осевому скелету. Справа и слева от зачатка хорды закладывается зачаток мезодермы, являющийся источником образования скелетной мускулатуры и некоторых других структур. Вентральнее хорды находится зачаток кишечной энтодермы, дающий эпителий и железы пищеварительного тракта. Наружную часть тела зародыша составляет зачаток кожной эктодермы. Указанное размещение зачатков наблюдается в конце гаструляции у зародышей всех позвоночных животных и поэтому относится к основным, палингенетическим признакам их строения.

Четвертый период эмбриогенеза определяется временем, в течение которого из эмбриональных зачатков развиваются ткани, а вместе с тем и органы тела зародыша. Этот период называют периодом органогенеза, или гистогенеза, и он наиболее продолжительный. В течение этого периода развитие тканей и формирование органов еще не завершается, оно продолжается и в постэмбриональном периоде.

Развитие ланцетника

В наиболее ясном и простом виде указанные периоды эмбриогенеза можно наблюдать в процессе развития ланцетника, который был подробно изучен А. О. Ковалевским.

Яйцевая клетка ланцетника является изолецитальной, так как желток в ней располагается равномерно, при этом количество его невелико. Оплодотворение у ланцетника происходит свободно, в водной среде. Возникшая после оплодотворения зигота изменяется в своем составе. Прежде всего основная масса желтка скопляется у одного края зиготы, который называется вегетативным полюсом. Противоположный край зиготы называется анимальным полюсом (рис. 46,а). Кроме того, в составе зиготы выявляется так называемый задний серый серп, отличающийся по виду от соседних участков и соответствующий месту проникновения сперматозоида. Он располагается по одну сторону от скопления желтка на заднем конце тела зародыша. По другую сторону от скопления желтка находится передний серый серп, но выявляется он менее отчетливо, чем задний.

Период дробления начинается появлением первой борозды дробления (рис. 46,6). Она проходит от анимального полюса к вегетативному, т. е. в плоскости меридиана, и разделяет зиготу на две равные, связанные между собой, клетки (бластомеры). В каждом из бластомеров находится как желток, так и вещество заднего и переднего серых серпов.

Далее появляется вторая меридиональная борозда, которая проходит в перпендикулярной плоскости к предыдущей и разделяет каждый из двух бластомеров на два новых, более мелких. Таким образом возникает стадия четырех бластомеров (рис. 46, в).

Следующая борозда дробления проходит в экваториальной плоскости и разделяет каждый из четырех бластомеров на два. Возникает зародыш, состоящий из восьми бластомеров (рис. 46,г).

Дальнейшее дробление бластомеров происходит в результате чередования меридиональных и широтных борозд, при этом размер бластомеров постепенно уменьшается, а количество их увеличивается в геометрической прогрессии (2, 4, 8, 16, 32, 64 и т. д.). Такое дробление называется полным (делится вся зигота) и равномерным (все бластомеры делятся одновременно).

В конце дробления образуется бластула (рис. 47, а). В ней различают крышу, соответствующую анимальному полюсу зиготы, дно, соответствующее вегетативному полюсу, и краевую зону, лежащую в бластуле в виде пояска на границе между крышей и дном. Стенка бластулы (бластодерма) состоит из пласта клеток, расположенных в один ряд. Полость бластулы (бластоцель) заполнена жидкостью, продуктом жизнедеятельности бластодермы.

Бластодерма однородна. Лишь в области дна клетки бластодермы ввиду наличия в них небольшого количества желтка более крупны, чем остальные. Вместе с тем на основании данных изучения развития зародыша с помощью метода маркировки удается условно произвести расчленение бластодермы на отдельные участки. Каждый из них в ходе развития в обычных условиях будет служить источником образования определенного, морфологически четко выявляющегося, эмбрионального зачатка. Участки бластодермы предположительно можно рассматривать как будущие зачатки. Расположение и контуры их в бластодерме закономерны (рис. 47,а). Крыша образуется из материала будущего зачатка кожной эктодермы, дно — кишечной энтодермы, а краевая зона — из материала, образующего в дальнейшем зачатки хорды, мезодермы и нервной пластинки.

Позднее наблюдается неравномерный рост отдельных участков бластодермы. Наиболее бурно развивается материал, образующий ее краевую зону. Вследствие этого бластодерма дна углубляется в сторону полости бластулы, и зародыш из пузыря постепенно превращается в двустенную чашу — гаструлу (рис. 47, б). Это явление, называемое инвагинацией, как показывают опыты с маркировкой, в действительности протекает более сложно. Происходит не только углубление дна бластулы в сторону полости, но и определенное перемещение отдельных участков бластодермы, составляющих краевую зону.

В составе гаструлы ланцетника различают стенку, состоящую из двух слоев (наружного и внутреннего), и углубление чаши, называемое полостью первичной кишки (гастдоцель). Отверстие, через которое полость первичной кишки сообщается с внешней средой, называется бластопором (первичным ртом). Края гаструлы, ограничивающие бластопор, называются губами. Их четыре: дорзальная, вентральная и две боковые.

Развитие материала в ходе гаструляции заходит так далеко, что в составе зародыша начинают более отчетливо выявляться неодинаковые по своему характеру участки, называемые эмбриональными зачатками. В конце гаструляции эмбриональные зачатки в теле зародыша занимают определенные места соответственно принципу осевого строения тела позвоночных.

Если рассматривать поперечный срез гаструлы (рис. 47,в), то в составе наружного слоя обнаруживаются два зачатка. Дорзальную часть его образует зачаток нервной_пластинки в виде сравнительно узкой полоски, идущей вдоль тела зародыша. Остальная, большая часть, наружного слоя образована зачатком кожной эктодермы.

Внутренний слой гаструлы образует стенку первичной кишки. В него входят три зачатка. Дорзальная часть его, прилегающая к зачатку нервной пластинки, является зачатком хорды. Значительная часть вентральной стенки первичной кишки представлена зачатком^ кишечной энтодермы: По бокам от хорды, между нею и кишечной энтодермой, в составе стенки первичной кишки закладывается зачаток мезодермы.

Описанное расположение эмбриональных зачатков в теле зародыша соответствует осевому размещению основных органов в теле всех позвоночных. Этот признак является палингенетическим.

Все тело зародыша ланцетника состоит из тесно связанных между собой в генетическом, морфологическим и функциональном отношении эмбриональных зачатков, материал которых является источником развития окончательных (дефинитивных) органов тела зародыша. Такой тип развития, когда весь материал идет на построение тела зародыша, называется голобластическим.

Итак, период гаструляции характеризуется двумя особенностями.

Первой из них является неравномерное развитие материала бластодермы, в результате чего в определенных направлениях происходит перемещение его отдельных участков. Форма тела зародыша изменяется, и в нем выявляются эмбриональные зачатки, расположенные соответственно принципу организации хордовых животных. Вторая особенность заключается в том, что бластодерма, будучи до этого во всех отделах морфологически однородной, в процессе гаструляции развивается настолько, что разные участки ее, образующие зачатки, оказываются диференцированными в различных направлениях и отличаются друг от друга по своим качествам. Если первая черта отражает количественную, то вторая, тесно связанная с ней, — качественную сторону процесса гаструляции. Все изложенные факты удалось установить опытным путем, применяя метод микрургии. Метод этот заключается в том, что с помощью особого тонкого инструмента из двух (или более) разных участков тела зародыша извлекаются одинаковые кусочки и их меняют своими местами. Например, кусочек, извлеченный из дна бластулы, пересаживается на место извлеченного кусочка из области крыши, и наоборот, кусочек крыши бластулы пересаживается в область дна, где они и приживаются. В дальнейшем ведется наблюдение за изменениями в ходе эмбриогенеза. Если такой опыт сделать на стадии бластулы, то пересаженный кусочек, развиваясь, дает те же структуры, что и окружающие его участки. Подобные результаты получаются и в том случае, если опыт поставить на ранней гаструле. Полученные факты свидетельствуют о большой пластичности материала зародыша на указанных стадиях развития.

Иные результаты получаются, если опыт поставить в конце гаструляции на развитой гаструле. Пересаженные кусочки различных зачатков в таком случае сохраняют свойственные им качественные особенности и после приживления, в ходе дальнейшего развития, дают свойственные им структуры. Так, кусочек нервной пластинки, пересаженный в состав кишечной энтодермы, дает элементы нервной системы, тогда как трансплантат кишечной энтодермы в составе зачатка нервной пластинки в ходе развития дает структуры, характерные для кишечной энтодермы.

Данные этих опытов показывают, что качество материала зачатков зародыша в ходе гаструляции значительно изменяется и что каждый из них приобретает свои свойства. Отсюда становится понятным, что период гаструляции представляет такой этап в процессе эмбриогенеза, когда в теле зародыша впервые отчетливо проявляется различная диференцировка зачатков. Последняя выступает еще не так резко, как это наблюдается На последующих этапах развития, но различие в дифѳренцировке имеет место уже на стадии гаструлы и отражает направление развития от простого к сложному, от менее организованного к более организованному.

Четвертый этап эмбриогенеза — гистогенез, или органогенез, наиболее продолжителен. В этом периоде материал зачатков превращается в определенные ткани различных органов. В начале этого периода зачатки несколько обособляются друг от друга, при этом их внешние очертания изменяются.

В наружном слое происходит выделение зачатка нервной пластинки и образования нервной трубки. Этот процесс носит название невруляции. Начинается он с того, что нервная пластинка образует жолоб, идущий вдоль тела зародыша. Края жолоба, представляющие стык зачатка нервной пластинки с кожной эктодермой, по мере углубления сближаются, а в дальнейшем смыкаются. Соединяясь вместе, они замыкают нервную трубку. Края кожной эктодермы смыкаются над нервной трубкой. Таким образом, в результате невруляции зачаток нервной системы из пластинки превращается в трубку и погружается под кожную эктодерму. Этот процесс в основном не изменяет дорзального положения зачатка нервной системы в теле зародыша (рис. 47, г, д).

Одновременно с невруляцией происходит обособление зачатков, образующих стенку первичной кишки. Материал зачатка хорды постепенно собирается и из пластинки превращается в тяж. Зачаток мезодермы выклинивается при этом из состава стенки первичной кишки в виде карманов в щель, лежащую между кожной эктодермой и кишечной энтодермой и представляющую остаток бластоцеля. Края зачатка кишечной энтодермы постепенно сближаются и в дальнейшем окончательно сливаются, замыкая полость вторичной кишки (рис. 47, г, д).

Положение указанных трех зачатков в составе тела зародыша в основном остается без изменений. Изменился лишь состав стенки кишки, которая из первичной превратилась во вторичную. Указанные изменения формы зачатков связаны с дальнеішшм развитием материала зародыша. Каждый из зачатков диференцируется в характерном для него направлении, образуя тканевые структуры, входящие в состав тех или иных органов. Все представленные выше данные об эмбриогенезе ланцетника, подобно схеме, должны помочь при изучении эмбрионального развития позвоночных животных.

Переходя к рассмотрению основных черт эмбриогенеза представителей различных классов позвоночных, что необходимо для понимания процесса развития человеческого зародыша, мы будем следовать порядку, принятому эволюционной морфологией, т. е. начнем изучение с круглоротых (речной миноги), затем перейдем к рыбам и далее рассмотрим развитие амфибий. Из высших позвоночных будет рассмотрено развитие цыпленка, эмбриогенез нескольких представителей млекопитающих и, в заключение, — эмбриональное развитие человека, что и является целью данного раздела - Общий очерк эмбриогенеза.

Поскольку сравнительная эмбриология позвоночных является лишь необходимым фоном при изучении эмбриологии человека, она будет представлена в самом кратком изложении.

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...