Наиболее просто устроены свободные рецепторы. Свободными они называются потому, что при расположении в какой-либо ткани конечные разветвления афферентного волокна таких рецепторов не отделены от нее вспомогательными (глиальными) элементами. Свободные рецепторы имеют различную форму. Одни из них представляются в виде сети и называются диффузными нервными аппаратами (рис. 208). Подобные рецепторы связаны как с мякотными, так и безмякотными волокнами. Они образуются одним или несколькими волокнами. В разных местах сеть имеет различную величину петель. По ходу отдельных волокон сети отмечаются варикозные утолщения. От сети отходят короткие волокна, теряющиеся в окружающей ткани. Диффузные сети весьма распространены в организме. Они встречаются в тканях различных органов.
К числу просто устроенных свободных рецепторов относятся концевые разветвления афферентных волокон, которые принимают древовидную или клубочковую форму (рис. 209). В первом случае мякотное волокно разветвляется на несколько крупных веточек, которые, теряя свой миэлин, распадаются на концевые варикозные кустики, тесно прилегающие к соединительнотканным пучкам.
Другой формой свободного окончания является неинкапсулированный клубочек (рис. 209, б, 210). Образующее его мякотное волокно, потеряв свою миэлиновую оболочку, становится варикозным, иногда дает незначительные боковые, также варикозные веточки, которые вместе с главным волокном закручиваются в более или менее плотный клубочек шаровидной или удлиненной формы.
Свободные окончания как древовидной, так и клубочковой формы встречается в самых разнообразных местах: в коже, в серозных оболочках, в половых органах и т. д.
Некоторые свободные окончания в эпителии связаны с особыми, так называемыми меркелевскими осязательными клетками (рис. 211, а, б). Последние располагаются группами в глубоких частях кожного эпителия в особо чувствительных его частях (например, в губе, в «пятачке» у свиньи и т. п.). Они имеют овальную форму, очень светлую цитоплазму и темное вытянутое ядро.
Этими признаками они резко отличаются от обычных эпителиальных клеток. По своему строению и по своему отношению к нервам меркелевские клетки можно сопоставить с невроэпителием органов чувств.
К каждой группе меркелевских клеток из подкожного сплетения подходит веточка мякотного нерва, которая, теряя свои оболочки, входит в эпителий, и здесь под каждой меркелевской клеткой образует дисковидное концевое расширение (мениск), на котором меркелевская клетка лежит, как на блюдечке.
Все эти концевые диски связаны либо друг с другом, либо с главным волокном тонкими ниточками. Диски имеют ясно выраженное фибриллярное строение. Меркелевские клетки встречаются не только в эпителии, но иногда смещаются в подлежащую соединительную ткань.
Инкапсулированные тельца (рис. 212) отличаются от свободных неинкапсулированных окончаний тем, что в них вокруг концевых разветвлений нерва образуется глиального происхождения капсула, имеющая сложное пластинчатое строение. Наиболее сильно развита капсула в нервных аппаратах, известных под названием фатер-пачиниевых телец, которые обычно располагаются в глубоких слоях кожи, в брыжейке, в соединительнотканных оболочках внутренних органов и т. п. (рис. 212).
Фатер-пачиниевы тельца имеют настолько значительные размеры (до 3 мм), что видны невооруженным глазом (например, в брыжейке). Они состоят из системы оболочек, так называемой наружной капсулы, и из внутренней колбы, в которой и помещаются концевые разветвления нерва. Капсула построена из тонких пластинок глиальной природы, в которых фибриллы располагаются во взаимноперпендикулярных направлениях. В волокнистом веществе пластинок лежат плоские отростчатые клетки.
Между пластинками содержится тканевая жидкость, вследствие чего фатер-пачиниевы тельца в незафиксированном состоянии кажутся прозрачными пузырьками. Внутренняя колба представляет удлиненную полость цилиндрической формы, наполненную бесструктурным веществом невыясненного характера.
Подходящее к тельцу мякотное нервное волокно у капсулы теряет своиюбодочки, так что во внутреннюю колбу входит голый осевой цилиндр, который и тянется вдоль всей колбы, образуя на конце булавовидное расширение; на всем своем протяжении во внутренней колбе осевой цилиндр отдает от себя тонкие боковые веточки. Вещество внутренней колбы должно находиться в теснейших взаимоотношениях с веществом мякотной оболочки. Однако миэлина в нем не обнаруживается.
Кроме толстого волокна, к фатер-пачиниевым тельцам подходит обычно еще одно более тонкое волокно, мякотное или безмякотное. Второе волокно также проникает во внутреннюю колбу и оплетает своими концевыми разветвлениями концевые разветвления главного волокна.
Природу этих добавочных волокон, которые вступают в состав не только фатер-пачиниевых телец, но и многих других концевых нервных аппаратов, определить трудно. В некоторых случаях удалось установить их происхождение от вегетативных нервов. Добавочные волокна в чувствительных концевых аппаратах называют аппаратом Тимофеева или волокнами второго рода.
Кроме фатер-пачиниевых телец, к инкапсулированным концевым аппаратам относится большое количество нервных окончаний, описанных под самыми различными названиями: инкапсулированных клубочков, телец Гольджи — Маццони, колб Краузе, телец Догеля, генитальных телец и т. д.
Тельца Гольджи — Маццони (рис. 213, а) имеют значительно меньшую величину, чем тельца Пачини. Они обладают сравнительно тонкой капсулой и относительно большой внутренней колбой. В них часто обнаруживается аппарат Тимофеева в виде волокон второго рода.
Инкапсулированные клубочки отличаются от телец Гольджи — Маццони более простым устройством, меньшей величиной и нередко отсутствием аппарата Тимофеева. Тельца Гольджи — Маццони и инкапсулированные клубочки встречаются в коже, в серозных и слизистых оболочках и других местах.
Генитальные тельца (рис. 213,6) имеют более ограниченное распространение. Они встречаются главным образом в соединительной ткани половых частей (головки полового члена, клитора), в сосках и т. п. По своему строению они представляют крупные инкапсулированные клубочки с несколькими мякотными волокнами.
Особняком среди нервных концевых аппаратов стоят так называемые осязательные тельца, или тельца Мейснера (рис. 214, а, б), встречающиеся обычно в сосочковом слое кожи. Эти тельца имеют удлиненную овальную форму и снаружи одеты тонкой соединительнотканной капсулой. Внутри они содержат особые глиальной природы клетки, которые располагаются более или менее поперечно по отношению к длинной оси.
К тельцу Мейснера подходит одно мякотное волокно, которое, теряя свои оболочки, в виде голого осевого цилиндра проникает под капсулу. Осевой цилиндр образует значительные утолщения, которые в форме пластинок тесно прилегают к клеткам, лежащим внутри капсулы. Все пластинки связаны между собой и располагаются поперечно, кроме того, от них могут отходить отдельные боковые веточки, присоединяющиеся к общему концевому аппарату.
Наряду с главным волокном, в мейснеровские тельца вступают типичные безмякотные волокна второго рода, которые своими концевыми веточками оплетают разветвления главного волокна.
Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее... |
|