Наиболее просто устроены свободные рецепторы. Свободными они называются потому, что при расположении в какой-либо ткани конечные разветвления афферентного волокна таких рецепторов не отделены от нее вспомогательными (глиальными) элементами. Свободные рецепторы имеют различную форму. Одни из них представляются в виде сети и называются диффузными нервными аппаратами (рис. 208). Подобные рецепторы связаны как с мякотными, так и безмякотными волокнами. Они образуются одним или несколькими волокнами. В разных местах сеть имеет различную величину петель. По ходу отдельных волокон сети отмечаются варикозные утолщения. От сети отходят короткие волокна, теряющиеся в окружающей ткани. Диффузные сети весьма распространены в организме. Они встречаются в тканях различных органов.
![Терминальное нервное сплетение в tela chorioidea IV желудочка головного мозга человека (по Штеру).](https://med-microbiology.com/_pu/8/23757591.jpg)
К числу просто устроенных свободных рецепторов относятся концевые разветвления афферентных волокон, которые принимают древовидную или клубочковую форму (рис. 209). В первом случае мякотное волокно разветвляется на несколько крупных веточек, которые, теряя свой миэлин, распадаются на концевые варикозные кустики, тесно прилегающие к соединительнотканным пучкам.
![Концевые разветвления афферентных волокон](https://med-microbiology.com/_pu/8/75016699.jpg)
Другой формой свободного окончания является неинкапсулированный клубочек (рис. 209, б, 210). Образующее его мякотное волокно, потеряв свою миэлиновую оболочку, становится варикозным, иногда дает незначительные боковые, также варикозные веточки, которые вместе с главным волокном закручиваются в более или менее плотный клубочек шаровидной или удлиненной формы.
![Рецептор мышечной оболочки передней полой вены кошки (по Долго-Сабурову).](https://med-microbiology.com/_pu/8/15538419.jpg)
Свободные окончания как древовидной, так и клубочковой формы встречается в самых разнообразных местах: в коже, в серозных оболочках, в половых органах и т. д.
Некоторые свободные окончания в эпителии связаны с особыми, так называемыми меркелевскими осязательными клетками (рис. 211, а, б). Последние располагаются группами в глубоких частях кожного эпителия в особо чувствительных его частях (например, в губе, в «пятачке» у свиньи и т. п.). Они имеют овальную форму, очень светлую цитоплазму и темное вытянутое ядро.
![Осязательные (меркелевские) клетки](https://med-microbiology.com/_pu/8/30209092.jpg)
Этими признаками они резко отличаются от обычных эпителиальных клеток. По своему строению и по своему отношению к нервам меркелевские клетки можно сопоставить с невроэпителием органов чувств.
К каждой группе меркелевских клеток из подкожного сплетения подходит веточка мякотного нерва, которая, теряя свои оболочки, входит в эпителий, и здесь под каждой меркелевской клеткой образует дисковидное концевое расширение (мениск), на котором меркелевская клетка лежит, как на блюдечке.
Все эти концевые диски связаны либо друг с другом, либо с главным волокном тонкими ниточками. Диски имеют ясно выраженное фибриллярное строение. Меркелевские клетки встречаются не только в эпителии, но иногда смещаются в подлежащую соединительную ткань.
Инкапсулированные тельца (рис. 212) отличаются от свободных неинкапсулированных окончаний тем, что в них вокруг концевых разветвлений нерва образуется глиального происхождения капсула, имеющая сложное пластинчатое строение. Наиболее сильно развита капсула в нервных аппаратах, известных под названием фатер-пачиниевых телец, которые обычно располагаются в глубоких слоях кожи, в брыжейке, в соединительнотканных оболочках внутренних органов и т. п. (рис. 212).
![Инкапсулированные нервные окончания](https://med-microbiology.com/_pu/8/93756711.jpg)
Фатер-пачиниевы тельца имеют настолько значительные размеры (до 3 мм), что видны невооруженным глазом (например, в брыжейке). Они состоят из системы оболочек, так называемой наружной капсулы, и из внутренней колбы, в которой и помещаются концевые разветвления нерва. Капсула построена из тонких пластинок глиальной природы, в которых фибриллы располагаются во взаимноперпендикулярных направлениях. В волокнистом веществе пластинок лежат плоские отростчатые клетки.
Между пластинками содержится тканевая жидкость, вследствие чего фатер-пачиниевы тельца в незафиксированном состоянии кажутся прозрачными пузырьками. Внутренняя колба представляет удлиненную полость цилиндрической формы, наполненную бесструктурным веществом невыясненного характера.
Подходящее к тельцу мякотное нервное волокно у капсулы теряет своиюбодочки, так что во внутреннюю колбу входит голый осевой цилиндр, который и тянется вдоль всей колбы, образуя на конце булавовидное расширение; на всем своем протяжении во внутренней колбе осевой цилиндр отдает от себя тонкие боковые веточки. Вещество внутренней колбы должно находиться в теснейших взаимоотношениях с веществом мякотной оболочки. Однако миэлина в нем не обнаруживается.
Кроме толстого волокна, к фатер-пачиниевым тельцам подходит обычно еще одно более тонкое волокно, мякотное или безмякотное. Второе волокно также проникает во внутреннюю колбу и оплетает своими концевыми разветвлениями концевые разветвления главного волокна.
Природу этих добавочных волокон, которые вступают в состав не только фатер-пачиниевых телец, но и многих других концевых нервных аппаратов, определить трудно. В некоторых случаях удалось установить их происхождение от вегетативных нервов. Добавочные волокна в чувствительных концевых аппаратах называют аппаратом Тимофеева или волокнами второго рода.
Кроме фатер-пачиниевых телец, к инкапсулированным концевым аппаратам относится большое количество нервных окончаний, описанных под самыми различными названиями: инкапсулированных клубочков, телец Гольджи — Маццони, колб Краузе, телец Догеля, генитальных телец и т. д.
Тельца Гольджи — Маццони (рис. 213, а) имеют значительно меньшую величину, чем тельца Пачини. Они обладают сравнительно тонкой капсулой и относительно большой внутренней колбой. В них часто обнаруживается аппарат Тимофеева в виде волокон второго рода.
![Инкапсулированные нервные окончания](https://med-microbiology.com/_pu/8/57852507.jpg)
Инкапсулированные клубочки отличаются от телец Гольджи — Маццони более простым устройством, меньшей величиной и нередко отсутствием аппарата Тимофеева. Тельца Гольджи — Маццони и инкапсулированные клубочки встречаются в коже, в серозных и слизистых оболочках и других местах.
Генитальные тельца (рис. 213,6) имеют более ограниченное распространение. Они встречаются главным образом в соединительной ткани половых частей (головки полового члена, клитора), в сосках и т. п. По своему строению они представляют крупные инкапсулированные клубочки с несколькими мякотными волокнами.
Особняком среди нервных концевых аппаратов стоят так называемые осязательные тельца, или тельца Мейснера (рис. 214, а, б), встречающиеся обычно в сосочковом слое кожи. Эти тельца имеют удлиненную овальную форму и снаружи одеты тонкой соединительнотканной капсулой. Внутри они содержат особые глиальной природы клетки, которые располагаются более или менее поперечно по отношению к длинной оси.
![Мейснеровы тельца](https://med-microbiology.com/_pu/8/39111525.jpg)
К тельцу Мейснера подходит одно мякотное волокно, которое, теряя свои оболочки, в виде голого осевого цилиндра проникает под капсулу. Осевой цилиндр образует значительные утолщения, которые в форме пластинок тесно прилегают к клеткам, лежащим внутри капсулы. Все пластинки связаны между собой и располагаются поперечно, кроме того, от них могут отходить отдельные боковые веточки, присоединяющиеся к общему концевому аппарату.
Наряду с главным волокном, в мейснеровские тельца вступают типичные безмякотные волокна второго рода, которые своими концевыми веточками оплетают разветвления главного волокна.
Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее... |
|