Главная составная часть нервной системы — невроны в разных местах тела имеют различное строение и разную величину. В морфологическом отношении на основании количества отходящих от тела клетки отростков все невроны принято делить на 3 вида: мультиполярные, биполярные и униполярные.
Мультиполярный неврон имеет несколько отходящих от тела отростков. Один из них, обычно наиболее длинный, называется невритом, или аксоном. Остальные отростки более короткие, они древовидно разветвляются и называются дендритами (рис. 172).
От тела биполярной нервной клетки отходят 2 отростка. Один из них (периферический) направляется на периферию, другой (центральный) направляется к центру (рис. 173).
Тела униполярных невронов имеют округлую форму. От тела неврона отходит один отросток, который на различном расстоянии от клетки делится на 2 более тонких отростка: периферический и центральный (рис. 174). Такого вида нервные клетки у высших позвоночных находятся в спинальных ганглиях. В раннем возрасте они биполярные, но в ходе развития организма постоянно превращаются в униполярные. Благодаря сближению места отхождения двух нервных отростков они постепенно сливаются в один общий отросток. Эти особенности развития дали основание называть их также псевдоуниполярными (ложноодноотростчатыми).
Подобная морфологическая классификация невронов основана, правда, на чисто формальном морфологическом признаке. Она не показывает функциональных особенностей различных невронов и их место в составе нервной системы.
Наиболее правильной и точно отражающей строение и функции нервной системы является функциональная классификация. По этой классификации все невроны делят на 3 группы: афферентные, или чувствительные, эффекторные, или двигательные, и промежуточные, или ассоциативные. Все 3 типа невронов можно ясно представить при рассмотрении трехчленной рефлекторной дуги цереброспинального или вегетативного отделов нервной системы.
Афферентные невроны могут быть мульти-, би- и униполярными. У высших позвоночных и человека они находятся в спинальных ганглиях и в гомологичных ганглиях головного мозга и относятся к псевдоуниполярным. Их периферические отростки идут к различным тканям, где и завершаются нервными окончаниями (рецепторами), имеющими разнообразное строение. Они способны воспринимать различные раздражения как со стороны внешней среды (экстерорецепторы), так и от внутренней среды (интерорецепторы).
Воспринятое раздражение в виде нервного импульса проводится в центростремительном направлении.
Центральный отросток идет в спинной мозг, где устанавливает связь с промежуточным невроном. Место связи между невронами, называемое синапсом, имеет характер соприкосновения между конечными разветвлениями центрального отростка и дендритами или телом промежуточного неврона. Здесь происходит передача импульса с афферентного неврона на промежуточный (мультиполярный) неврон. Воспринятый им импульс проходит от дендритов к аксону, который имеет контакт (синапс) с дендритами и телом эффекторного или двигательного неврона. В области этого синапса происходит передача импульса с промежуточного неврона на двигательный.
Двигательный неврон — мультиполярный. Его аксон направляется в мышцу или железу. Здесь он завершается двигательным или секреторным окончанием (эффектором), имеющим различное строение. Воспринятый двигательным невроном импульс проводится цен- тробежно и в области эффекторов передается рабочей структуре (мышце или железе).
Рассмотренные 3 типа невронов составляют рефлекторную дугу, по которой осуществляется рефлекс. Представленное схематически общее строение афферентного, промежуточного и эффекторного невронов связано с проведением нервного импульса в одном определенном направлении и отражает их физиологическую поляризацию.
Несмотря на различное положение в составе рефлекторной дуги, строение невронов в общих чертах сходно. Каждый из них является одноядерной клеткой, состоящей из нейроплазмы и ядра. Нейроплазма содержит органоиды: клеточный центр, хондриом и внутриклеточный сетчатый аппарат. Последний и был впервые описан в нервной клетке (рис. 175, а). Кроме того, в нейроплазме имеются специфические, свойственные лишь невронам, образования: тигроидное вещество и неврофибриллы (рис.175, б, в).
Тигроидное вещество,, или глыбки Ниссля, является постоянной принадлежностью нервной клетки. Оно представляет собой диференцированные участки нейроплазмы, проявляющие исключительную пластичность в связи с различным функциональным состоянием нервной клетки. Тигроидное вещество представлено белковыми глыбками различной величины и неправильной формы. Они имеются в теле неврона, а также в наиболее толстых дендритах. Тигроидное вещество хорошо окрашивается метиленовой синью и тионином. На окрашенном препарате они придают невроплазме пятнистость, напоминающую вид тигровой шкуры.
Величина и количество глыбок Ниссля в нервной клетке изменяются в зависимости от ее функционального состояния. При продолжительном раздражении нервной клетки количество тигроидного вещества уменьшается. В тех случаях, когда происходит полный его распад, наблюдается и распад нервной клетки. Вследствие этого тигроидное вещество является весьма надежным индикатором, показывающим состояние нервной клетки в каждый данный момент. Поэтому выявление и изучение тигроидного вещества представляется безусловно необходимым для правильного понимания функционального состояния нервной клетки и ее изменений в условиях патологии.
Неврофибриллы являются диференцированными образованиями невроплазмы. Они имеют вид тонких нитей, проходящих не только в теле нервной клетки, но и в ее отростках — дендритах и неврите (аксоне),
Неврофибриллы не разветвляются и не сливаются вместе. В теле клетки они перекрещиваются и образуют сеть (рис. 175, в); в отростках они проходят параллельно друг другу и достигают конечных разветвлений — нервных окончаний, не выходя за их пределы.
На значение неврофибрилл в жизнедеятельности нервной клетки существует два взгляда. Одни исследователи считают, что проведение нервного импульса является функцией только неврофибрилл, другие полагают, что эта функция осуществляется как нейроплазмой, так и неврофибриллами, т. е. клеткой в целом. Наиболее вероятным является последнее мнение, которое вполне согласуется с невронной теорией строения нервной системы. В некоторых условиях патологии отмечены случаи изменения строения и расположения неврофибрилл.
Ядро нервных клеток имеет вид светлого пузырька, оно бедно хроматином и в нем хорошо выступают 1 или 2 ядрышка.
В нервных клетках обнаруживаются различные включения. Наиболее часто встречаются углеводные включения (гликоген), реже — липоидные, жировые и пигментные.
У высших животных и человека во взрослом состоянии ни амитозы, ни митозы в нервных клетках не наблюдаются, и они имеют продолжительный срок жизни. Эту особенность нервные клетки приобрели в ходе длительной эволюции.
Невроны находятся в генетической, морфологической и функциональной связи с элементами глии, с которыми они образуют единую систему. Несмотря на значительную протяженность отростков и особенно аксонов многих невронов, элементы глии сопровождают их до конечных разветвлений, образуя оболочки. Существование невронов возможно лишь в системе с глией точно так же, как и существование глии возможно только в связи с невронами. Эта неразделимая структура входит в состав всех отделов нервной системы, являясь в деталях бесконечно разнообразной. Она возникла в ходе длительной эволюции, и у высших позвоночных животных и человека получила сложное строение. Особенно сложной структурой отличаются высшие отделы нервной системы — кора больших полушарий головного мозга.
Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее... |
|