Элемент скелетной мускулатуры (так называемое поперечно-полосатое мышечное волокно) имеет весьма своеобразное строение, к которому термин «клетка» оказывается совершенно неприложимым. Поперечно-полосатые мышечные волокна следует отнести к образованиям, которые мы обозначили как неклеточные структуры (симпласты) (рис. 168).

Соматические мышечные волокна позвоночных представляют цилиндрические образования, длина которых значительно превышает поперечник. В частности, у человека поперечник мышечных волокон колеблется от 9 до 100 в то время как длина может достигать 12,5 см (т. е. 125 000 µ) у крупных животных встречаются еще более длинные волокна.

Мышечные волокна имеют закругленные, тупозаостренные или скошенные концы, которыми они и соединяются с сухожилиями. На отдельных участках (в мимических мышцах, в языке и других подобных местах), особенно у низших позвоночных, встречаются разветвленные на концах мышечные волокна. Мышечные волокна у позвоночных имеют ясно выраженную оболочку (сарколемму), особенно хорошо заметную в местах разрыва мышечных волокон (рис. 168, а). На таких препаратах она представляется в виде прозрачной бесструктурной мембраны (строение ее в деталях будет рассмотрено ниже).

Содержимое мышечного волокна состоит из недиференцированной цитоплазмы (сарцопдцзмы), заключающей ядра, различные органоиды и специально диференцированные сократимые нити (миофибриллы). Попер очно полосатые Мышечные волокна представляют многоядерные образования и содержат большое число ядер, измеряемое нередко сотнями.

Ядра всегда лежат в недиференцированной саркоплазме, и у млекопитающих и человека в подавляющем большинстве случаев занимают поверхностное положение. У низших позвоночных и беспозвоночных, в зависимости от вида животного и характера мышечного волокна, они могут распределяться по всей толщине волокна или располагаться по центральной оси. Ядра имеют удлиненно овальную форму и сравнительно бедны хроматином. Хроматин расположен мелкими глыбками, в связи с чем ядрышки обычно бывают хорошо заметны.

Саркоплазма представляет гомогенного строения цитоплазму, в которой заключены как свойственные всем клеткам органоиды, так и некоторые специального характера метаплазматические образования.

Из органоидов в поперечно-полосатых мышцах описаны хондриозомы и внутренний сетчатый аппарат, располагающийся, главным образом, в более значительных около ядерных скоплениях саркоплазмы, но также и по всему телу мышечного волокна. Кроме этого, для саркоплазмы мышечных волокон характерны так называемые саркозомы, представляющие в большинстве случаев зерна овальной или округлой формы и довольно постоянных размеров, распределяющиеся часто в определенном порядке между миофибриллами. Есть предположение, что саркозомы представляют специальный продукт диференцировки хондриозом и имеют важное значение для процессов обмена, протекающих в мышечном волокне во время его сокращения. В цитоплазме мышечных волокон постоянно встречаются в виде включений жир и гликоген.

В функциональном отношении важнейшей частью мышечного волокна являются миофибриллы, проходящие в продольном направлении — от одного конца к другому. При расщеплении мышечных волокон они легко изолируются (рис. 170).

Что касается относительного количества миофибрилл и распределения их в мышечном волокне, то в этом отношении не только у разных позвоночных, но даже у одного и того же вида существует большое разнообразие.

Встречаются волокна, в которых миофибрилл относительно мало; в таких случаях они расположены в виде пучков (мышечных столбиков). С другой стороны, встречаются волокна, в которых фибрилл относительно очень много; они выполняют почти все волокно. В таких волокнах ядра, как правило, лежат на периферии, в то время как в волокнах первого рода они могут занимать иногда и центральное положение. Волокна, богатое фибриллами, так называемые белые или светлые волокна, отличаются большой сократительной силой, но значительно быстрее утомляются. Наоборот, бедные миофибриллами, так называемые красные, или мутные, волокна обладают меньшей силой, но и гораздо меньшей утомляемостью (рис. 169).

Большой интерес представляет строение самих миофибрилл, от которого в значительной степени зависит и поперечная исчерченность всего волокна. На препаратах изолированных отдельных миофибрилл видно, что каждая миофибрилла слагается из правильно чередующихся участков, одни из которых в проходящем свете (т. е. в обычных условиях микроскопического наблюдения) кажутся более темным, другие — более светлыми (рис. 170). При исследовании в поляризованном свете темные участки обнаруживают положительное двойное одноосное лучепреломление (ось параллельная длине волокна). Светлые и темные участки получили название дисков и являются основными структурными элементами миофибриллы. Темные диски называются анизотропными. светлые — изотропными.

При более внимательном наблюдении, особенно на фиксированных препаратах, удается заметить, что светлый диск пересекается узкой темной полоской на две равные половины . Посредине темного диска удается рассмотреть такую же узкую, но менее заметную полоску.

Исчерченность мышечного волокна обусловливается наличием изотропных и анизотропных дисков в самих миофибриллах. Что касается полосок, пересекающих изотропные и анизотропные диски, то в последнее время на них смотрят как на тончайшие мембраны, перегораживающие мышечное волокно и субстанционально связанные с сарколеммой, почему их и называют также инофрагмами (рис. 171, в).

На удачных тонких разрезах иногда удается наблюдать инофрагмы в виде линий, пересекающих миофибриллы по анизотропным и изотропным дискам. Благодаря наличию инофрагм миофибриллы, по-видимому, и удерживаются в таком относительном расположении, что однозначные диски у них совпадают. Последнее обстоятельство обусловливает общую поперечную исчерченность всего волокна, иногда настолько резко выраженную, что ею оказывается совершенно замаскированной продольная фибриллярность.

Сарколемма поперечно-полосатых мышечных волокон при обычных методах обработки представляется бесструктурной стекловидно-прозрачной оболочкой. Однако при обработке специальными методами, обнаруживающими преколлагенные фибриллы, в сарколемме удается выявить фибриллярные структуры (рис. 171, а), непосредственно переходящие в фибриллярное вещество соединительной ткани, связывающей мышечные волокна между собой и называемой эндомизием. Таким образом, следует предполагать, что сарколемма обладает сложной структурой, теснейшим образом связанной с окружающей соединительной тканью. Наиболее вероятно, что в ее образовании принимают участие и саркоплазма и окружающая соединительная ткань.

Фибриллы сарколеммы по химическим свойствам приближаются к эластину и ретикулину (преколлагену), отличаясь от первого способностью растворяться в щелочах. Во всяком случае она имеет альбумоидный характер. Все это говорит в пользу участия в ее образовании мезенхимных элементов. Вопрос о строении сарколеммы тесно связан с вопросом о соединении мышечных волокон с сухожилиями, или, как иначе говорят, переходом мышц в сухожилия. Этот вопрос будет рассмотрен ниже (см. раздел «Органы движения и опоры»).

Являясь эффекторным аппаратом нервной системы, поперечно-полосатые мышечные волокна в составе мышечного волокна находятся в тесной связи с ней. Каждое мышечное волокно имеет эффектор, который называется двигательной бляшкой. Здесь и совершается сложный процесс передачи нервного импульса с нервного окончания на мышечное волокно. Вместе с тем среди мышечных волокон имеются также чувствительные нервные волокна, берущие начало от расположенных здесь рецепторов. Более подробное описание строения нервных образований скелетной мускулатуры см. в разделе «Органы движения и опоры».
 

Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины. Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...