Развитие гистологии в России во второй половине XIX и в начале XX столетий

Начало второй половины XIX столетия ознаменовалось значительным развитием всех областей естествознания, в том числе физиологии и морфологии. Углубленные научные исследования в России проводились в Академии наук, в Медико-хирургической академии и в университетских лабораториях (Петербург, Москва, Казань, Киев и др.).

Преподавание гистологии с историей развития организмов (эмбриологией) в русских университетах и Медико-хирургической академии до 60-х гг. прошлого столетия было объединено или со сравнительной анатомией, или с физиологией. Поэтому микроскопические исследования тогда проводились в тесной связи с физиологическими и сравнительноанатомическими. Такой объединенный курс гистологии и эмбриологии вместе со сравнительной анатомией в 40-х гг. прошлого столетия читал акад. Бэр в Медико-хирургической академии в Петербурге.

Н. М. Якубович (1817—1879).Кафедру Бэра после его ухода из академии в 1853 г. занял проф. Н. М. Якубович, сыгравший, по мнению Сеченова, вместе с акад. Ф. В. Овсянниковым в 60-х гг. исключительную роль в развитии отечественной гистологии и физиологии. Названные ученые оказали огромное влияние на развитие русской гистологии и способствовали росту научных кадров в этой области. Деятельность Якубовича в Медико-хирургической академии длительное время протекала совместно с Сеченовым. Основным направлением научных исследований Якубовича было изучение тонкого строения центральной нервной системы  — головного и спинного мозга. На большой серии гистологических срезов им было показано расположение нервных центров. За эту работу, которая имела большое значение для развития физиологии и морфологии, Якубович был награжден Парижской Академией наук первой премией.

Деятельность акад. Овсянникова началась еще в Казанском университете, где он с 1856 г. возглавлял кафедру физиологии и общей патологии. Овсянников основал курс экспериментальной физиологии в Казанском университете и одновременно преподавал гистологию с историей развития

После избрания Овсянникова действительным членом Академии наук он переехал в Петербург, где работал одновременно в Академии наук и в университете. Здесь он первым начал преподавание гистологии и эмбриологии и явился основателем кафедры экспериментальной физиологии. Его многочисленные работы по сравнительной гистологии и физиологии нервной системы имели большое значение и послужили толчком для дальнейших многочисленных исследований..

Ф. В. Овсянников (1827—1906)В 60-х гг. прошлого века в результате значительного развития физиологии, гистологии и эмбриологии возникла необходимость разделить эти дисциплины и организовать самостоятельные кафедры. Это и было проведено в различных университетах страны в разное время. К периоду выделения гистологии с эмбриологией в самостоятельную дисциплину в России определилась блестящая плеяда отечественных гистологов, возглавивших кафедры в университетах различных городов и в Медико-хирургической академии. Они заложили основы для дальнейших еще более широких исследований микроскопического строения животного организма. Кафедру гистологии и эмбриологии в Московском университете возглавил ироф. А. И. Бабухин (1866), в Казанском — проф. К. А. Арнштейн (1871), в Петербургском — акад. Ф. В. Овсянников (1864), в Киевском — проф. П. И. Перемежко (1868), в Харьковском — проф. Н. А. Хржонщевский (1867), в Томском — проф. А. С. Догель (1888); кафедру гистологии в Медико-хирургической академии впервые занял проф. Ф. И. Заварыкин (1869).

Развитие гистологии в России шло в тесной связи с развитием физиологии и сравнительной анатомии. Поэтому из этих лабораторий выходили, помимо чисто гистологических, также и физиологические исследования, причем в работах нашел широкое отражение сравнительный метод.

А. И. Бабухин (1835—1891).Одним из главных направлений в этот период было исследование нервной системы. Идея нервизма, впервые выдвинутая Боткиным и Сеченовым, владела умами гистологов и нашла широкое отражение в их работах. Так, например, труды основателя московской гистологической школы Бабухина были посвящены изучению строения и развития сетчатки глаза, вопросам развития, строения и деятельности электрических органов рыб, двустороннему распространению возбуждения в нерве и многим другим вопросам. Полученные данные имели большое значение не только для развития гистологии, но и для физиологии (в частности для электрофизиологии и изучения деятельности нервно-мышечной системы).

Работы Бабухина оказали большое влияние на распространение экспериментального метода в биологии и медицине. Теоретической основой в трудах Бабухина была материалистическая теория эволюции Дарвина, которую он активно пропагандировал. Многие черты этого талантливого ученого А. П. Чехов отразил в характеристике одного из героев своего рассказа «Скучная история».

После смерти Бабухииа (1891) направление его научной деятельности было продолжено учеником и преемником Бабухина по кафедре проф. И. Ф. Огневым. Основные научные труды Огнева посвящены сравнительно-гистологическому изучению развития и строения сетчатки и электрических органов. Из лаборатории Огнева вышло много исследований и по другим вопросам гистологии (строение скелетных тканей и мышц, тканей внутренней среды, кровеносной системы и др.).

Учеником Огнева был А. А. Колосов, занимавший кафедру гистологии в Варшавском университете, а позднее —- в Ростовском медицинском институте. Другой ученик Огнева, проф. И. О. Михайловский, руководил кафедрой гистологии в Смоленском медицинском институте. В лаборатории Огнева работал известный русский биолог акад. Л. С. Берг.

А. С. Догель (1852—1922).Проблема нервизма нашла широкое отражение в работах Казанской и Петербургской гистологических лабораторий. В Казанском университете это направление возникло еще со времени Овсянникова, а в дальнейшем — Арнштейна и А. С. Догеля. В этой лаборатории при исследовании нервной системы широко применялся сравнительный метод, причем работы велись как на позвоночных, так и на беспозвоночных животных. Изучались все отделы нервной системы (центры, проводники и нервные окончания). Таким образом, была сделана попытка в более широком масштабе изучить филогенез нервной системы (исследования Догеля о строении сетчатки различных позвоночных животных — рыб, амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих и человека; работы Овсянникова о строении нервной системы моллюсков, рыб, млекопитающих и др.). Большое внимание в исследованиях уделялось изучению связи нервной системы с различными органами (исследование Овсянникова об иннервации слюноотделения, работы Догеля об иннервации мочеточника, роговицы, конъюнктивы, осязательных телец, слизистой оболочки половых органов, исследования Смирнова о нервных окончаниях в легких, сухожилиях, коже, пищеводе и др.).

Кроме нервной системы, в гистологической лаборатории Казанского университета широко изучались развитие и строение сосудистой системы и некоторых других органов (работы Догеля о начальных лимфатических сетях и их отношении к кровеносным сосудам, исследование Голубева о развитии, строении и функции кровеносных капилляров и др.).

В петербургских гистологических лабораториях (при университете и Медико-хирургической академии) основной проблемой было изучение нервной системы. Основанием этому послужили упомянутые выше работы Якубовича, получившие широкую известность и высокую оценку передовых ученых. С избранием в действительные члены Академии наук Овсянникова, который одновременно руководил кафедрой физиологии университета, содружество трех крупных ученых Овсянникова, Якубовича и Сеченова прочно закрепилось и положительно сказалось на их научной работе. Совместно с Овсянниковым Якубович произвел микроскопическое исследование начал нервов в головном мозге, которое вызвало большой интерес гистологов и физиологов.

М. Д. Лавдовский (1846—1902)Изучение нервной системы в гистологической лаборатории Медико-хирургической академии также было главной темой научных исследований (работы М. Д. Лавдовского, посвященные строению кортиева органа, иннервации роговицы, мочевого пузыря, развитию и строению нервных окончаний Фагер-Пачиниевых телец, строению нерва улитки, обонятельных нервов и др.).

Гистологической лабораторией Томского университета с первых дней организации руководил представитель казанской школы гистологов дроф. А. С. Догель. Исследования нервной системы велись в том же направлении, что и в Казанском университете. С переходом проф. Догеля в Петербургский университет (1895) кафедру занял другой представитель казанской школы проф. А. Е. Смирнов, продолжавший разработку вопросов нейрогистологии (иннервация органов и строение нервных окончаний).

Работы гистологической лаборатории Киевского университета были посвящены изучению развития зародышевых листков, глаза, надпочечных желез, селезенки, скелетной и внутренностной мускулатуры. В других исследованиях изучалось строение различных органов (печени, щитовидной железы, костного мозга, поджелудочной железы, кровеносных сосудов).

Особое значение среди этих работ имеет исследование Перемежко о делении животных клеток (1879). В нем впервые дается описание митотического деления клеток у животных. Это исследование, так же как и работа другого русского ученого ботаника И. Д. Чистякова (1874), в которой впервые описывается митоз растительных клеток, было в дальнейшем предано забвению. Приоритет в открытии митоза животных клеток до последнего времени незаслуженно приписывали немецкому исследователю Флеммингу, работа которого вышла позднее.

А. О. Ковалевский (1840—1901)Разработкой научных вопросов были заняты не только руководители перечисленных лабораторий, но и большое число молодых научных работников. Жадно воспринимала знания по гистологии учащаяся молодежь, при этом студенты, проявившие особый интерес к этому предмету, также вовлекались в научную работу. В каждой лаборатории в перечне выполненных научных работ нередки исследования, выполненные студентами; многие из этих работ представляли большой интерес и были отмечены золотыми медалями. Такова, например, работа студента Московского университета А. Шкляревского, в дальнейшем профессора Киевского университета.

Знания о развитии и строении гистологических структур животного организма во второй половине XIX в. быстро расширялись. Сеченов, подводя итог развитию физиологии и гистологии с эмбриологией, еще в 1883 г. писал: «В настоящее время едва ли найдутся в обеих науках отделы, до которых не касалась бы более или менее успешно рука русского исследователя». Уже в 70-е гг. русские гистологи и физиологи были общепризнанными специалистами. К ним обращались из зарубежных стран с предложениями участвовать в составлении руководств по гистологии и физиологии.

80-е годы прошлого столетия ознаменовались выходом в свет первого русского большого двухтомного руководства по гистологии «Основания к изучению микроскопической анатомии человека и животных» под редакцией Лавдовского и Овсянникова. Коллективным автором этого труда были ученые из различных гистологических лабораторий. Выход в свет руководства свидетельствовал о большой зрелости, которой достигла за короткий период русская гистологическая наука.

И. И. Мечников (1845—1916).Одновременно с развитием гистологии во второй половине прошлого столетия отмечалось бурное развитие эмбриологии, которая как наука была основана в первой половине XIX в. преимущественно трудами Бэра. Однако в додарвиновский период эмбриология далеко еще не была последовательно эволюционной. Торжество дарвиновского учения создало необходимые предпосылки для ее дальнейшего развития на основе материалистической теории эволюции. Такая перестройка эмбриологии была проведена крупнейшими русскими биологами А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым.

Ковалевский изучил эмбриогенез некоторых представителей хордовых (ланцетника, асцидий) и многих групп беспозвоночных. Он впервые установил родственную связь ланцетника с позвоночными животными. До Ковалевского об эмбриональном развитии беспозвоночных имелись лишь отрывочные сведения. Сравнивая развитие зародышей различных групп животных, Ковалевский установил общие и частные признаки их развития. Это дало возможность выявить ход эволюционного процесса и доказать единство всего животного мира.

Работы Ковалевского нанесли удар идеалистическому учению Кювье и Бэра о типах животных. Вскрыв общие стороны эмбриогенеза всех типов многоклеточных животных (дробление, гаструляция и образование органов), Ковалевский навсегда уничтожил искусственно созданные границы между типами животных. На основании собранного им огромного материала было разработано учение о зародышевых листках, основанное не на внешне формальной стороне, как это представлено в исследованиях Пандера и Бэра, а на всестороннем изучении развития животных, в ходе которого образуются определенные тканевые структуры. Работы Ковалевского дают основание считать его подлинным основателем сравнительной эволюционной эмбриологии.

Эмбриологические исследования Мечникова находились в тесной связи с работами Ковалевского. Они касались тех объектов, которые не были изучены Ковалевским (кишечно-полостные, губки). Собранные материалы послужили основанием для разработки Мечниковым теории паренхимеллы, убедительно показывающей первый этап развития многоклеточных животных. Из этой теории следует, что первичной тканью является как наружный эпителиобразный пласт, так и внутренняя масса клеток, способная к свободному активному движению и фагоцитозу. Первая в ходе эволюции многоклеточных дает производные эктодермы, вторая — производные энтодермы и мезодермы.

Теория паренхимеллы была обоснована эмбриологическими данными Мечникова. Она показала несостоятельность теории гастреи Геккеля.

И. П. Павлов (1849—1936).Мечникову принадлежит приоритет в разработке учения о фагоцитозе. Исходя из учения Дарвина и широко использовав сравнительно-биологический метод, он подробно изучил явление фагоцитоза в условиях воспаления у различных животных. Эти данные были изложены Мечниковым в замечательных лекциях о сравнительной патологии воспаления. Они имеют исключительное значение для биологии и медицины, так как в них заложены основы сравнительной патологии. В понимании воспалительного процесса Мечников исходил из концепции «нервизма», развиваемой Боткиным, Сеченовым и Павловым. Критикуя теорию воспаления Конгейма, стоявшего на позициях Вирхова, Мечников подчеркнул, что «теория эта имеет тот недостаток, что не принимает в расчет нервных влияний».

Высоко оценивая и разделяя основные положения учения Дарвина, Мечников относился к нему, однако, критически. Он возражал против применения «закона» Мальтуса к растительному и животному миру. Мечников не был согласен с Дарвиным и в вопросе о значении внутривидовой борьбы, которую Дарвин ставил на первое место в естественном отборе; по мнению Мечникова, Дарвин недостаточно уделял внимания роли внешних условий в изменении организма.

Работы Мечникова и Ковалевского значительно приумножили факты, подтверждающие реальность материалистической теории органической    эволюции. Их исследования значительно продвинули вперед развитие этой теории, высоко подняв авторитет русской зоологической науки, а эмбриология благодаря их трудам стала подлинно эволюционной и оригинальной русской наукой.

В последней четверти XIX столетия глубокому изучению развития и строения клетки способствовала быстро развивавшаяся методика выявления гистологических структур животного организма. Большое значение в развитии гистологии сыграл прибор микротом, появившийся в начале второй половины XIX века. На этом приборе можно делать тонкие срезы тканей (толщиной в несколько микронов), что сделало возможным изучение многих деталей в строении тканей и клеток. До этого периода препараты из различных тканей и органов животных приготовлялись путем расщипывания иглами или делались «на глаз» с помощью ножа, бритвы. Микротом значительно способствовал дальнейшему развитию микроскопической техники.

Для приготовления тонких срезов необходимо было разработать методы фиксации, уплотнения и заливки тканей в плотные среды. Рассмотрение же тонких гистологических срезов при проходящем свете толкало исследователей искать способы, позволяющие более отчетливо диференцировать отдельные элементы тканевых структур. В связи с этим были разработаны различные методы окраски тканей как общего характера, позволяющие окрашивать большинство структур, так и избирательные (элективные), выявляющие лишь определенные ткани или их составные элементы.

Одновременно были предложены и другие новые методы исследования, из которых многие (для прижизненного изучения тканей и клеток) были разработаны русскими учеными. Так, Догель разработал метод прижизненного окрашивания нервных клеток и их отростков. Ковалевский в целях изучения деятельности выделительных и фагоцитарных органов впервые применил метод инъекции в организм красящего вещества. Профессор Харьковского университета И. П. Скворцов (1885) разработал метод культивирования тканей вне животного организма (in vitro), более чем на 20 лет опередив американского эмбриолога Гаррисона, которому до последнего времени многие незаслуженно приписывают авторство этого метода. В практику научного исследования был широко введен эксперимент.

В этот период широко изучалось строение протоплазмы клеток различных тканей. Были описаны органоиды клеток. Вначале обнаружили клеточный центр (1875), позднее — внутриклеточный сетчатый аппарат (1898) и хондриом (1898). Выявлены были также метаплазматические образования. Овсянников (1854) впервые описал в нервном волокне нейрофибриллы. Позднее их обнаружил во всем нейроне Смирнов (1891). В мышечных волокнах были обнаружены миофибриллы, а в эпителии — тонофибриллы. В цитоплазме клеток различных тканей были изучены неоднородные по составу включения. Расширились знания о строении ядра.

Исследованы были также формы размножения клеток: вначале — амитоз, позднее — митоз. Последний в растительных клетках описан Чистяковым (1874), а в животных — Перемежко (1879). Расширились представления о взаимоотношении клеток в составе ткани животного организма.

Накопление данных о деталях развития и строения клетки и новые методы ее изучения явились предпосылкой для выделения из гистологии в самостоятельную область знаний учения о развитии и строении клетки -— цитологии.

Такие сведения о развитии и строении клетки и составили содержание цитологии на первом этапе ее развития. Учение о развитии и строении тканей — общая гистология и учение о развитии и строении органов — частная гистология, или микроскопическая анатомия, составили содержание гистологии.

В конце XIX и в начале XX столетия основным направлением в развитии гистологии было изучение строения нервной системы, выявление ее связей с различными органами и роли в организме. Это направление оставалось главным потому, что основные гистологические лаборатории были связаны с физиологией и медициной, где идея нервизма Боткина, Сеченова явилась ведущей; с особой силой она звучала в работах И. П. Павлова. Физиологи проявляли большой интерес к гистологическим данным, так как в них они находили во многих случаях подтверждение своим исследованиям и ценные материалы для дальнейшего развития физиологии.

Между исследователями в области гистологии и физиологии во многих университетах существовало тесное содружество (Петербург, Москва, Казань, Томск и др.), в результате чего были успешно разработаны многие проблемы. Одним из примеров такого содружества являются работы А. Е. Смирнова и А. С. Догеля, доказавшие наличие чувствительных нервных элементов в сердечно-сосудистой системе и подтвердившие с морфологической стороны данные физиологических исследований. Подобные взаимные подтверждения и проверка данных, добытых гистологией и физиологией, способствовали дальнейшему плодотворному развитию обеих наук.

Показательным в этом отношении является выступление И. П. Павлова в Обществе русских врачей по докладу Догеля на тему: «Окончания чувствительных нервов в сердце и кровеносных сосудах млекопитающих». «Физиологи, — сказал Павлов, — с понятной радостью слышат об открытии окончаний чувствительных нервов в сердце, потому, что это открытие показало воочию объект их рассуждений и предположений. То, о чем физиологи только воображали, делается теперь видимым: результаты физиологических исследований прекрасно совпали с данными гистологии, так как открытие чувствительных нервов в сердце объясняется существованием сердечных рефлексов» (И. П. Павлов. Полное собр. трудов, т. 1, стр. 279, 1940).

В развитии гистологии в XX столетии необходимо различать два периода. Первый охватывает время от 900-х гг. до Великой Октябрьской социалистической революции. Второй — с начала революции до настоящего времени.

В течение первых 17 лет нашего столетия развитие гистологии шло в тех же направлениях, в которых она развивалась и в 90-х гг. прошлого века. Ведущей проблемой в этот период было изучение развития, строения и функций нервной системы. Это направление было тесно связано с работой физиологических лабораторий, в частности с исследованиями И. П. Павлова. Основным центром разработки проблемы нервных связей явилась кафедра гистологии Петербургского университета, возглавляемая Догелем. Здесь впервые было установлено наличие нервных окончаний в различных органах, изучено их строение и развитие у человека и различных млекопитающих животных (серозные оболочки, мышцы, кожа, ткани внутренней среды и другие ткани и органы). В той же лаборатории были заложены основы для разработки нейронной теории строения нервной системы.

Большое внимание уделял Догель сравнительно-гистологическому изучению нервной системы. Работы в этом направлении велись в широком плане не только на позвоночных животных, но и на беспозвоночных (хордовые, членистоногие и др.). Этот материал позволил сделать очень важные обобщения, показавшие основные закономерности развития нервной системы.

Из лаборатории кафедры гистологии Петербургского университета вышли крупные советские гистологи и биологи, обогатившие советскую гистологию ценными исследованиями (акад. А. А. Заварзин, профессора Д. И. Дейнека, А. В. Немилов, Д. К. Третьяков, А. Я. Калачев, В. Ф. Мартынов и др.).

Строение нервной системы изучалось также в гистологических лабораториях Казанского и Томского университетов под руководством профессоров Тимофеева, Огнева и Смирнова.

В других гистологических лабораториях (Военно-медицинской академии, Киевского, Харьковского и прочих университетов) изучалось строение и развитие различных структур организма. Метод выращивания тканей вне организма, предложенный Скворцовым, был широко использован при изучении различных тканей (внутренней среды, пограничных и мышечных). При изучении элементов нервной системы он был впервые успешно применен в Военно-медицинской академии. В гистологической лаборатории академии было выполнено большое количество исследований, посвященных развитию и строению тканей внутренней среды и их изменениям в условиях воспаления и роста, в условиях тканевых культур. Особое внимание было уделено изучению форменных элементов крови и их развитию в онто- и филогенезе. В этой лаборатории была разработана унитарная теория кроветворения. В ряде лабораторий успешно изучались другие образования (железы внутренней секреции, органы кроветворения и кровообращения и пр.).

Одним из крупных недостатков, тормозивших развитие гистологии, было отсутствие русского научного морфологического журнала. В условиях царского режима организовать выпуск научного журнала было весьма сложным делом. Большую работу по его организации проделал руководитель ведущей гистологической лаборатории профессор Петербургского университета А. С. Догель. С 1916 г. под его редакцией в России начал выходить «Архив анатомии, гистологий и эмбриологии». До этого значительную часть работ отечественных ученых приходилось публиковать в научных журналах за рубежом.

Основная часть отечественных исследований по гистологии была связана с практикой, так как разрабатываемые вопросы выдвигались практической медициной. Изучение гистологических структур проводилось в основном с позиций материалистической теории эволюции. Полученные данные развивали эту теорию дальше. Наряду с этим, часть русских исследователей находилась под влиянием идеалистической теории Вирхова. Последняя была распространена как в учебной, так и в научной литературе. В соответствии с ней клетки, ткани и органы рассматривались обособленно, вне связи со всем организмом. При этом основное внимание уделялось клетке как главной структурной отдельности. Интегрирующая роль нервной системы не учитывалась. Структуры изучались вне связи с внешней средой. Подобный подход не давал возможности правильно понимать развитие и строение изучаемых образований, поэтому выводы и заключения в этих исследованиях были ошибочными.

К. А. Тимирязев (1843—1920).Отрицательное влияние на некоторую часть отечественных биологов и гистологов оказала и другая реакционная концепция — теория зародышевой плазмы Вейсмана. Эта теория возникла на рубеже XIX и XX столетий в борьбе идеализма с материалистическим учением Дарвина. Содержанием ее является идеалистическая концепция развития органического мира.

Согласно этой теории, в организме имеется неизменяемая, вечно существующая, передающаяся из поколения в поколение зародышевая плазма, которая является носительницей наследственных свойств. Другой частью организма является изменяемая часть или сома, образующая его тело» В ней, как во вместилище, заключена зародышевая плазма. Теория Вейсмана нашла широкое распространение за рубежом и привлекла сторонников среди отсталой части русских ученых. Более широкое отраженна она нашла в цитологии и в экспериментальной эмбриологии, в работах, касающихся развития и строения половых желез и половых клеток. Учение о наследственности многими исследователями трактовалось с позиций этой ложной теории. Прогрессивная часть русских ученых стояла на материалистических позициях и боролась с этим реакционным течением в наука (Павлов, Мечников, Тимирязев, Мичурин и др.).

В условиях царской России развитие материалистической теории эволюции встречало большие трудности, так как все прогрессивные идеи подавлялись. Преклонение перед зарубежной наукой и игнорирование

достижений русских ученых было широко распространено в русском буржуазном обществе, и многие крупные русские ученые-биологи были лишены нормальных условий для работы. Несмотря на это, они продолжали свою научную деятельность и развивали материалистическую теорию эволюции.

И. В. Мичурин (1855—1935).Гигантскую работу в исключительно трудных условиях царского времени проделал Мичурин, который дальше развил материалистическое ядро дарвинизма и поднял его на качественно новую, более высокую ступень. Занимаясь выведением новых сортов плодоягодных растений, Мичурин открыл основные закономерности их развития и показал несостоятельность теории Вейсмана. Путем изменения внешних условий он изменял обмен веществ в организме, а это, в свою очередь, изменяло направление индивидуального развития. Благодаря работам Мичурина была достигнута возможность целенаправленно изменять природу организмов в полезном для человека направлении.

Мичурин призывал исследователей природы к дерзанию: «Мы не можем, — говорил он, — ждать милостей от природы, взять их у нее наша задача».

Благодаря работам Мичурина дарвинизм из созерцательного стал творческим учением, преобразующим природу. Учение Мичурина имеет огромное значение для развития всех областей биологии, в том числе гистологии. Однако в царской России исследования Мичурина умышленно замалчивались и не получили известности. Только после Великой Октябрьской социалистической революции эти гениальные труды стали достоянием народа и были оценены по заслугам.


Практические занятия медицинские биологические препараты для профилактики и лечения инфекционных заболеваний

Занятие 1-е. Вакцины и анатоксины.

Вопросы для обсуждения. 1. Искусственный иммунитет, активный и пассивный. 2. Препараты для создания искусственного активного иммунитета: вакцины и анатоксины. 3. Виды вакцин: живые, убитые и химические. 4. Способы приготовления вакцин. 5. Анатоксины нативные и очищенные, их получение и титрован... Читать далее...



Практические занятия вирусы

Занятие 1-е. Методы вирусологических исследований.

Вопросы для обсуждения: 1. Особенности биологии вирусов. 2. Принципы классификации вирусов. 3. Вирион, его строение, размеры и химический состав. 4. Микроскопические методы изучения морфологии вирусов. 5. Методы культивирования вирусов на культурах клеток, куриных эмбрионах, лаб... Читать далее...




Категория: История развития отечественной гистологии Просмотров: 174 | Теги: Н. М. Якубович, К. А. Тимирязев, Ф. В. Овсянников, развитие гистологии в России, М. Д. Лавдовский, А. О. Ковалевский и И. И. Мечников, И. П. Павлов, А. И. Бабухин, И. В. Мичурин